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微管的简单介绍

发布时间:2015-11-18 00:00 作者:中国标准物质网 阅读量:4908

1.成分

α微管蛋白和β微管蛋白,相对分子质量为50kD。

2.结构单位与装配

微管的结构基础是αβ异二聚体。装配过程依赖GTP和Mg2+,微管的解离需要Ca2+。组装顺序是:αβ异二聚体→原纤维→片层→微管。

微管可装配成单管、二联管和三联管。

单管由13根原纤维围成,是细胞质中主要的存在形式,分散或成束分布,但不稳定,易受低温、Ca2+等许多因素的影响而发生解聚。

二联管由A、B两根单管组成,A管由13根原纤维围成,B管由10根原纤维组成,与A管共用3根原纤维,二联管主要分布于细胞表面的纤毛和鞭毛中。

三联管由A、B、C三根单管组成,A管由13根原纤维围成,B管和C管均由10根原纤维组成,三联管主要分布于中心粒以及鞭毛和纤毛的基体中。

二联管和三联管是比较稳定的微管结构。

有些微管特异性药物在微管结构与功能研究中起重要作用,这些药物主要有:紫衫酚、秋水仙素、长春花碱和nocodazole等。紫衫酚能和微管紧密结合防止微管蛋白亚基的解聚,加速微管蛋白的聚合作用。秋水仙素和秋水仙碱能结合和稳定游离的微管蛋白,使它无法聚合成微管,引起微管的解聚作用。长春花碱和长春花新碱能结合微管蛋白异二聚体亚单位,抑制它们的聚合作用。nocodazole能结合微管蛋白,阻断微管蛋白的聚合反应。

3.分布及其类型

除了人红细胞外,几乎所有真核细胞都有微管存在。

微管有3种类型,分别是:①单管,在纤毛、鞭毛中存在,在有丝分裂器中的星体微管、极间微管和动粒微管均是单管。②二联管,也出现在纤毛、鞭毛和细胞质骨架中。③三联管,除了在纤毛和鞭毛基粒中存在以外,中心粒主要是由三联管组成的。

4.微管功能

(1)维持细胞形态微管本身不能收缩,且具有一定的刚性,构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态。细胞的各种形态是由微管和其他细胞骨架成分来维持的。

例如,在血小板中有一束微管环形排列于血小板四周,维持血小板的圆盘形结构。当血小板暴露于低温中,环行微管即消失,血小板变成不规则的球形,但把血小板再加热到37℃时,环行微管重新出现,血小板又恢复它的圆盘形结构。秋水仙素、长春花碱等抗分裂剂能与微管蛋白异二聚体中的一个单体特异结合,从而阻止其聚合,使微管解聚,因此这些药物也可使血小板失去其圆盘形结构。这些现象都表明,环行微管是血小板骨架的主要组成部分,它们在血小板中的排列对维持血小板的形状有重要作用。

另外,对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持中,微管也具有重要作用。

(2)参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成微管在细胞中有多种存在形式。其中一种形式就是形成一些特殊的细胞结构,如中心粒、纤毛,鞭毛等。它们均是由微管构成的细胞结构,具有同源性,在结构和功能上也有一定的关系。

中心体位于细胞核附近,中心体含有两个深染的颗粒,称为中心粒。中心粒周围围绕有半透明的物质,称为中心球,也称为中心粒周围物质。中心粒是由9组三联体微管围成的一个圆筒状结构,在各种细胞中基本相同。细胞内成对存在的两个中心粒总是在一端相互垂直排列。中心体是动物细胞中主要的微管组织中心。在细胞分裂间期,中心体组织形成胞质微管,构成细胞骨架的主要纤维系统,一方面作为细胞内物质运输的轨道基础,另一方面对细胞形状的维持和改变也起到必不可少的作用;在M期,经过复制的中心体形成纺锤体的两极,指导有丝分裂事件的进行,对染色体移动有密切关系。

鞭毛和纤毛具有运动功能,是细胞表面的特化结构。纤毛和鞭毛在来源和结构上基本相同。所不同的是,就一个细胞而论,纤毛短而多,而鞭毛则长而少。纤毛和鞭毛都是以微管为主要成分构成的,并且有特殊的结构形式,大多数属于9+2类型。纤毛和鞭毛的横断面电镜观察可见中央有两条微管,称为中央微管。中央微管的外周包围一层蛋白质性的鞘,称为中央鞘。外周则以9组二联管围绕。二联管两两之间以微管连接蛋白相连。外周二联管和中央鞘之间也有连接,称为放射辐条。放射辐条由A管伸出,近中央鞘一端膨大,称为辐头。A管上还伸出动力蛋白臂,其头部具有ATP酶活性,可为纤毛与鞭毛的运动提供动力。鞭毛和纤毛的运动是通过核心微管相互之间滑动造成其轴心弯曲而产生的。

鞭毛和纤毛的基体由三联管组成,与中心粒相似。基体的中央无微管。

(3)细胞器的定位和分布微管及其相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞器的定位上起着重要作用。细胞中的线粒体的分布与微管相伴随,游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上,微管使内质网在细胞质中展开分布,使高尔基体在细胞中央靠近细胞核而定位于中心体附近。

如果用秋水仙素处理细胞,破坏微管的装配,那么这些细胞器的有序空间排列就会改变。由于内质网与核被膜相连系,坍塌的内质网便积聚到核附近。高尔基体分解成小的囊泡,分散在整个细胞质中。当把秋水仙素去除以后,则细胞器的分布重新恢复正常。现在认为,这些细胞器的正常分布是由细胞器膜上与马达蛋白结合的受体所调控的,在内质网上存在与驱动蛋白结合的受体,而在高尔基体上具有与动力蛋白结合的受体。

(4)细胞内物质的运输真核细胞具有复杂的内膜系统,从而使细胞质高度区室化,细胞内物质的合成部位往往与其行使功能的部位不同,因此,新合成的物质必须要经过胞内运输才能被运往其功能部位。细胞内的有些物质的定向运送,特别是小泡运输,与微管的存在有关,微管为细胞内物质运输提供轨道。

例如,神经细胞合成的蛋白质等物质沿神经轴索快速运送至远端的神经末梢,细胞的分泌颗粒和色素细胞的色素颗粒的运输沿微管运送,线粒体的快速运动也是沿微管进行的。

在细胞内物质运输中,微管主要为运输物质提供轨道并对运输方向具有指导作用,而参与胞内物质运输则由马达蛋白来完成。特异性蛋白不同的尾部轻链介导马达蛋白附着在特异的被转运的细胞器上。目前已发现有几十种马达蛋白,可以归属于两个家族:胞质动力蛋白和驱动蛋白。胞质动力蛋白和驱动蛋白各有两个球状ATP结合头部和一个尾部,它的头部与微管是以空间结构专一的方式结合的,因此驱动蛋白就只有当它以正确的姿势“指向”微管时才能结合上去,而马达蛋白的尾部通常是和细胞组分如小泡或细胞器稳定结合的,因而也就决定了马达蛋白所运载的“货物”种类。

另外,微管在细胞中分布广泛,特别是神经细胞内的微管与某些信息传递有关,信号分子可直接与微管作用或通过一些蛋白质来与微管作用。

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