细胞壁（cell wall)位于菌细胞的最外层，包绕在细胞膜的周围，坚韧而具有弹性。经特殊染色后在光学显微镜下可以看到，或利用电子显微镜可直接观察细菌的细胞壁。细胞壁的化学组成比较复杂，用革兰染色法可将细菌分为两大类，即革兰阳性菌和革兰阴性菌。

1．细胞壁的功能细胞壁的主要功能如下：①维持菌体固有的形态；②保护细菌抵抗低渗环境，细菌细胞质内有高浓度的无机盐和许多大分子营养物质，其渗透压高达500～2500 kPa，依靠细胞壁的保护作用，使细菌能承受内部巨大的渗透压而不会发生破裂，并能在相对低渗的环境下生存；③细胞壁上有许多小孔，参与菌体内、外的物质交换；④细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了菌体的抗原性，可以诱发机体的免疫应答。

2．革兰阳性菌细胞壁革兰阳性菌的细胞壁较厚，为20～80 nm。革兰阳性菌细胞壁主要成分为肽聚糖，占细胞壁干重的50％～80％。此外，尚有大量的磷壁酸。

(1)肽聚糖（peptidoglycan)肽聚糖是细菌细胞壁的主要组分，为原核细胞所特有，又称为黏肽(mucopeptide)，是由N-乙酞葡糖胺和N-乙酸胞壁酸以β-1,4-糖苷键连接成的大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻的四肽侧链之间通过五肽交联桥连接，形成了坚韧的三维立体结构（图1-3)而革兰阴性菌的肽聚糖仅由聚糖骨架和四肽侧链两部分
组成（图1-4)，没有五肽交联桥，只形成单平面的二维结构。

图1-3革兰阳性菌肽聚糖结构

图1-4革兰阴性菌肽聚糖结构

革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁结构的比较见表1-1。

表1-1革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁结构的比较

细菌细胞壁结构的重要意义：肽聚糖是细胞壁的主要成分，医学上可选择相应的药物破坏肽聚糖的结构或抑制其合成，通过损伤细胞壁而杀伤细菌。如溶菌酶能切断肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸间的β-1,4-糖苷键连接，破坏肽聚糖骨架，引起细菌裂解。青霉素可通过干扰四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的连接，使细菌不能合成完整的肽聚糖而杀伤细菌。革兰阴性菌由于肽聚糖含量少，且有外膜的保护作用，故溶菌酶和青霉素对其作用甚微；而革兰阳性菌对溶菌酶和青霉素的作用则较为敏感。由于人和动物的细胞无细胞壁，故青霉素或溶菌酶对其无影响。

(2）革兰阳性菌细胞壁特殊组分革兰阳性菌的细胞壁较厚（20～80 nm)，除含有15～50层肽聚糖结构外，大多数尚含有大量的磷壁酸（teichoic acid)，约占细胞壁干重的50％（图1-5)。磷壁酸是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键相互连接而成的多聚物，为革兰阳性菌细胞壁特有成分，穿插于肽聚糖层中。按其结合部位分为壁磷壁酸(wall teichoic acid）和膜磷壁酸（membrane teichoic acid)。壁磷壁酸的一端与细胞壁中肽聚糖的胞壁酸结合，另一端游离于细胞壁外；膜磷壁酸又称脂磷壁酸（(lipoteichoic acid, LTA)，一端与细胞膜外层糖脂结合，另一端向外穿透肽聚糖层而游离于细胞壁外。磷壁酸抗原性强，是革兰阳性菌表面的特有抗原，并具有黏附宿主细胞的功能，与细菌的致病性有关。

图1-5革兰阳性菌细胞壁结构

3．革兰阴性菌细胞壁革兰阴性菌细胞壁较薄（10～15 nm )，只有1～2层的肽聚糖结构。肽聚糖外侧的外膜(outer membrane, OM）是革兰阴性菌的特殊组分，约占细胞壁干重的80％（图1-6)。

外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成：①脂蛋白中脂质部分与外膜的脂质双层连接，蛋白部分连接在肽聚糖的四肽侧链上；②脂质双层的结构类似细胞膜，中间镶嵌有一些特殊蛋白质，称为外膜蛋白（outer membrane protein,OMP)，有其重要功能，如允许水溶性分子通过，参与特殊物质的扩散过程，有些外膜蛋白还是噬菌体、性菌毛或细菌素的受体；③由脂质双层向细胞外伸出的是脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)。

脂多糖即革兰阴性菌的内毒素（endotoxin)，位于细胞壁的最外层，通过疏水键附着于外膜上，由类脂A (lipid A),、核心多糖（core polysaccharide）和特异性多糖( specific polysaccharide）三部分组成。

图1-6革兰阴性菌细胞壁结构

①类脂A：内毒素的毒性部分，无种属特异性，不同种属细菌的类脂A骨架基本一致，因此，不同细菌产生的内毒素所引起的毒性作用均相似。

②核心多糖：位于类脂A外侧，具有属的特异性，同一属细菌的核心多糖相同。

③特异多糖：在脂多糖最外层，是由若千个寡糖重复单位构成的多糖链，为革兰阴性菌的菌体抗原（O抗原），具有种特异性。特异性多糖的缺失，可使细菌从光滑（(smooth,S)型转变为粗糙（rough,R)型。

革兰阴性菌的细胞膜与细胞壁之间有一空隙，称为周浆间隙(periplasmic space)，其中含有多种水解酶，与营养物质的获取及交换等有关。

4．细菌L型 即细菌细胞壁缺陷型，细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制，这种细胞壁受损的细菌在普通环境中因不能耐受菌体内的高渗透压而胀裂死亡，但在高渗环境下仍可存活。革兰阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包裹，称为原生质体（proto plast)；革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护，称为原生质球（spheroplast)。这种细胞壁受损的细菌在高渗透压、高营养的条件下仍能生长繁殖。Klieneberger于1935年在英国的李斯特（Lister）研究院首先发现了这种细胞壁缺陷型，故命名为细菌L型(L-form of bacterial)。

细菌L型具有多形态性，大小不一，生长繁殖要求与原菌相似，但须在高渗、高营养、低琼脂培养基中生长，培养2～7天后可形成的菌落有三种类型：颗粒型、荷包蛋样和丝状型菌落，临床上以前者最多见。细菌L型在液体培养基中生长后呈疏松颗粒沉于管底，培养液清亮。