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三、土壤生物
土壤生物是土壤具有生命力的主要成分,在土壤形成和发育过程中起主导作用。同时.它也是净化土壤有机污染物的主力军。因此,生物群体是评价土壤质量和健康状况的重要指标之一。
(一)土壤生物的类型组成
土壤生物是栖居在土壤(还包括枯枝落叶层和枯草层)中的生物体的总称,主要包括土壤动物、土壤微生物和高等植物根系。它们有多细胞的后生动物,单细胞的原生动物,真核细胞的真菌(酵母、霉菌)和藻类,原核细胞的细菌、放线菌和蓝细菌及没有细胞结构的分子生物(如病毒)等。
1.土壤动物
土壤动物是指在土壤中度过全部或部分生活史的动物。其种类繁多、数量庞大,几乎所有动物门、纲都可在土壤中找到它们的代表。按照系统分类,土壤动物可分为脊椎动物、节肢动物、软体动物、环节动物、线形动物和原生动物等。
1)壤脊椎动物 土壤脊椎动物是生活在土壤中的大型高等动物,包括土壤中的哺乳动物(如鼠类等)、两栖类(蛙类)和爬行类(蜥蜴、蛇)等,它们多是食植物型或食动物型的。多具掘土习性,对于疏松和混合上、下层土壤有一定作用。
2)土壤节肢动物 主要包括依赖土壤而生活的某些昆虫(甲虫)或其幼虫、瞒类、弹尾类、蚁类、蜘蛛类和蜈蚣类等,在土壤中的数量很大。其主要以死的植物残体为食源,是植物残体的初期分解者。
3)土壤环节(蠕虫)动物 环节动物是进化的高等蠕虫,在土壤中最重要的是蚯蚓类。蚯蚓在土壤中的数量巨大,每公顷肥沃土壤中可达儿十万至上百万条。蚯蚓可促进植物残枝落叶的降解、有机物质的分解和矿化这一复杂的过程,并具有混合土壤、改善土壤结构,提高上壤透气、排水和深层持水能力的作用:因此.它可通过影响土壤的物理和生物性质而影响物质在土壤中的环境行为。依据此种生态功能,蚯蚓在污染土壤去污修复上的重要性逐渐为研究者所公认,目前被广泛应用于环境保护研究中。
4)土壤线虫(蠕虫) 线虫个体比蚯蚓小得多,大都躯体纤细,属于较低等的微小蠕虫。按照食性,土壤线虫可分为杂食性、肉食性和寄生性线虫。许多线虫寄生于高等植物和动物体上,常常引起多种植物根部的线虫病。
5)土壤原生动物 土壤原生动物为单细胞真核生物,简称原虫。其细胞结构简单,数量多及分布广。海洋、各种淡水水体和潮湿土壤都是它们的主要生境。土壤中都有原生动物,但不同地区和不同类型土壤原生动物的种类和数量有差异,一般每克土壤为104~105个,多时可达106~107个,表土中最多,下层土壤中少:鞭毛虫以细菌作为食料,变形虫在酸性土壤上层以动、植物的碎屑作为食料,纤毛虫以细菌和小型的鞭毛虫为食料。
原生动物在土壤中可调节细菌数量,增进某些土壤的生物活性和参与土壤植物残体的分解。
2.土壤微生物
在土壤一植物整个生态系统中,微生物分布广、数量大及种类多,是土壤生物中最活跃的部分。其分布与活动,一方面反映了土壤生物因素对生物的分布、群落组成及其种间关系的影响和作用;另一方面也反映了微生物对植物生长、土壤环境和物质循环与迁移的影响和作用。
目前已知的微生物绝大多数是从土壤中分离、驯化和选育出来的,但只占土壤微生物实际总数的10%左右。一般1 kg土壤可含5×108个细菌、1.0×1010个放线菌、近1.0×109个真菌和5×108亿个微小动物,其种类主要有原核微生物、真核微生物和非细胞型生物(分子生物)—病毒。
(1)原核微生物
1)古菌古菌是一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物,大多生活在地球上如超高温、高酸碱度、高盐浓度和严格无氧状态等极端环境或生命出现初期的自然环境口古菌主要有吐大类群:产甲烷菌、极端嗜盐菌、极端嗜热菌和一种无细胞壁的古菌,前三类可在实验室培养。古菌是一大类形态各异、特殊生理功能决然不同的微生物群,如产甲烷菌,可在严格厌氧环境下利用简单二碳和一碳化合物生存和产甲烷;还原硫酸盐古菌可在极端高温、酸性条件下还原硫酸盐;极端嗜盐菌可在极高盐浓度下生存等。古菌具有独特的细胞或亚细胞结构,如无细胞壁,仅有细胞膜,而致细胞多形态。即使有细胞壁,可能是由蛋白质亚单位组成或由假胞壁质组成,不含胞壁酸等。在细胞膜的化学组成上,古菌含有异戊烯衍生物而不是脂肪酸。近年来,人们采用分子生物学手段发现古菌亦能在一些普通的环境中存在,甚至占到某些旱地土壤微生物的10%左右。古菌在物质转化中扮演着重要的角色,有关研究对探示生物进化的奥秘,深化对生物进化的认识有重要意义。现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因普遍存在于质粒上。因此,有可能把这类生活在极端环境的古菌作为特殊基因库,用以构建有益的新种。
2)细菌细菌是土壤微生物中分布最广泛、数量最多的一类,占上壤微生物总数的70%~90%,其个体小、代谢强和繁殖快,与土壤接触的表面积大,是土壤中最活跃的因素。因其可利用各种有机物为碳源和能源,富集土壤中重金属及降解农药等有机污染物,在污染土壤修复研究中备受关注。
按营养类型分,土壤中存在各种细菌生理群,包括纤维分解菌、固氮细菌、硝化细菌、亚硝化细菌和硫化细菌等,均在土壤C、N、P和S循环中担当重要角色。就细菌属而言,土壤中常见的主要有节杆菌属(Arthrohacter)、芽孢杆菌属(Bacillus) ,假单胞菌属(Pseud oynonas)、产碱杆菌属(Alcaligenes)和黄杆菌属(Flavohacterium)等。其中假单胞菌
属是一个大而庞杂的属,分布极广,土壤中这类细菌一部分为腐生菌,一部分为兼性寄生菌,具有代谢多种化合物能力,在降解土壤、水体中的农药和除草剂,处理石油废水中能发挥重要作用,又是制造多种产品的经济微生物。嗜冷性假单胞菌属是冷藏食品、制品的有害菌。
3)放线菌放线菌以抱子或菌丝片段存在于土壤中,其栖居数量及种类很多,仅次于细菌。用常规方法监测时,大部分为链霉菌属,占70%~90%;其次为诺卡氏菌属。占10%~30%;小单胞菌属占第三位,只有1%~15%。放线菌除极少数是寄生型外,大部分均属好氧腐生菌;它的作用主要是分解有机质,对新鲜的纤维素、淀粉、脂肪、木质素和蛋白质等均有分解能力,并可产生抗生素,对其他有害菌起领顽作用。最适宜生长在中性、偏喊性及通气良好的土壤中,在pH为5.5以下时生长即受抑制。
的蓝细菌是光合微生物,过去称为蓝(绿)藻,由于具有原核特征,现改称为蓝细菌,与真核藻类区分开来。在潮湿的土壤和稻田中常常大量繁殖。蓝细菌有单细胞和丝状体两类形态,现已知的9科31属蓝细菌中有固氮的种类。
5)黏细菌黏细菌在土壤中的数量不多,是已知的最高级的原核生物。具备形成子实体和黏孢子的形态发生过程。子实体含有许多黏孢子,具有很强的抗旱性、耐温性,对超声波、紫外线辐射也有一定抗性,条件合适萌发为营养细胞。因此黏孢子有助于黏细菌在不良环境中,特别适宜在干旱、低温和贫瘠的土壤中存活。
(2)真核微生物
1)真菌真菌是常见的土壤微生物之一,数量仅次于细菌和放线菌。适宜于通气良好和酸性的土壤中生长,生长最适pH在3~6,并要求较高的土壤湿度。因此,在森林土壤和酸性土壤中,真菌往往占优势或起主要作用。我国土壤真菌种类繁多,资源丰富,分布最广的是青霉属(Penicillium),曲霉属(As pergillus),镰刀菌属( Fusarium)、木霉属(Trichoderma)、毛霉属(Mucor)和根霉属(Rhizopus)。按其营养方式,真菌又可分为腐生真菌、寄生真菌、菌根真菌(共生真菌)等。其中,菌根真菌目前在污染土壤修复方面的应用备受关注,不少研究均涉及接种菌根真菌快速降解土壤中有机污染物的课题。如,王曙光等(2002)将VA菌根应用于土壤中 DEHP(邻苯二甲酸二辛酯)降解试验,证明了菌根际中菌丝在DEHP降解和转移过程中起着重要的促进作用。
2)藻类藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。土壤中藻类主要由硅藻、绿藻和黄藻组成,很多含有叶绿素,生长在土壤表层,能进行光合作用,吸收二氧化碳而放出氧气,有利于其他植物的根部吸收利用。不含叶绿素的藻类则多生长于土壤较下层,其作用在于分解有机质。藻类是土壤生物的先行者,对土壤的形成和熟化起重要作用,它们凭借光能自养的能力,成为土壤有机质的最先制造者。
3)地衣地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体口广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面,通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者,于土壤发生的早期起重要作用。
3.非细胞型生物(分子生物)—病毒
病毒是一类超显微的非细胞型生物,每一种病毒只有一种核酸,它们是一种活细胞内的寄生物,凡有生物生存之处,都有相应的病毒存在。随着电镜技术和分子生物学方法的应用,人们对病毒本质的认识不断深化,发现非细胞生物包括真病毒和亚病毒。但目前对土壤中病毒了解较少,只知道土壤中病毒可以保持寄生能力,并以休眠状态存在。病毒在控制杂草及有害昆虫的生物防治方面已显示出良好的应用前景。
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