（一）细胞外被

也称糖萼，是指细胞分泌的多糖，与膜脂的分子共价形成糖脂或糖蛋白的复合结构体系。

（二）细胞外基质

细胞外基质是指动物细胞分泌于细胞质膜外的多糖和蛋白组成的特定大分子复合物，这些分子不与或少与膜脂的分子形成共价结构。

细胞外基质是动物细胞质膜外的结构，组成上包括多糖、纤维蛋白和跨膜蛋白等成分。

1．多糖

(1)糖氨聚糖 糖氨聚糖是一组由二糖单元重复形成的大分子，由氨基己糖和糖醛酸组成单元，糖苷键可以是β(1,3)、β(1,4）和β(1,6）等。

在动物细胞和人体细胞中，糖氨聚糖的化学类型有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸角质素、肝素和硫酸乙酰肝素。

①透明质酸：存在于大多数结缔组织中，是唯一存在于某些细菌（如A型链球菌）的氨基聚糖。是结构最简单的氨基聚糖。其重复二糖单位由葡萄糖醛酸及N-乙酰氨基葡萄糖组成，是唯一不发生硫酸化的氨基聚糖。亦不与蛋白质共价结合，因此不参与构成蛋白聚糖单体；但可与蛋白聚糖单体的核心蛋白质通过非共价键结合，故可作为多聚蛋白聚糖的聚合轴线。

②硫酸软骨素：是哺乳动物体内最丰富的氨基聚糖，除大量存在于软骨外，亦存在于皮肤、角膜、巩膜、骨、动脉、心瓣膜及脐带中。其重复二糖单位由葡萄糖醛酸及N-乙酰氨基半乳糖组成。硫酸化的位置是乙酞氨基半乳糖4或6位碳原子的-OH基，分别称为4-硫酸软骨素及6-硫酸软骨素，对应的旧称分别是硫酸软骨素A及硫酸软骨素C。

③硫酸皮肤素：不仅存在于皮肤中，亦出现在血管、心、心瓣膜、肌健、关节囊、纤维软骨、韧带及脐带等组织中。其二糖单位艾杜糖醛酸及N-乙酰氨基半乳糖的4位碳原子发生硫酸化。硫酸皮肤素与核心蛋白质的连接方式与硫酸软骨素接近，因此曾被称为硫酸软骨素B。

④硫酸角质素：具有两种不同的类型。来自角膜的硫酸角质素I是角膜中唯一的氨基聚糖，来自骨、软骨及髓核等支架组织的硫酸角质素II常与硫酸软骨素一起构成蛋白聚糖。

硫酸角质素在单糖组成及糖-肽连接方式上皆与糖蛋白相似，但因具有重复二糖序列及多硫酸化，故仍归入氨基聚糖类。

⑤肝素及硫酸乙酰肝素：虽列为同一类，但其分布、结构及功能颇具差异。

肝素由紧靠血管的肥大细胞产生，并贮存于肥大细胞的颗粒中，因一定的刺激而释放，具有抗凝血作用。硫酸乙酰肝素则普遍存在于各种细胞的表面，参与膜结构以及细胞之间和细胞与基质之间的相互作用。

肝素和硫酸乙酰肝素的共同结构特点是由艾杜糖醛酸或葡萄糖醛酸和乙酰氨基葡萄糖组成二糖单位，此类氨基聚糖的硫酸化程度高。但肝素中艾杜糖醛酸多于葡萄糖醛酸，而在硫酸乙酰肝素中则两者大致相等。硫酸乙酰肝素与肝素相比其硫酸化程度较低而乙酰化程度较高。两者的核心蛋白质却全然不同。肝素常以蛋白聚糖单位的形式存在。

肝素的相对分子质量范围很宽，肝素的抗凝血活性与其相对分子质量有关。由于肝素的抗凝血作用是通过与抗凝血酶结合，从而使某些凝血因子失去作用，而肝素与抗凝血酶的亲和力在一定范围内随相对分子质量的加大而增加。此外，肝素的抗凝活性还与N硫酸基及糖醛酸的羧基有关。

硫酸乙酰肝素的核心蛋白质的肤链中存在疏水性区域，可嵌入细胞膜的脂双层中，因此可作为细胞膜的结构成分。硫酸乙酰肝素分子暴露于质膜外表面的糖链及肽段可与细胞外基质中的某些成分，如胶原、纤黏连蛋白及层黏连蛋白相结合；其伸入胞质中的肤段可与细胞骨架成分，如肌动蛋白相结合。因此，硫酸乙酰肝素既参与细胞之间和细胞基质之间的相互作用，又可从细胞外向细胞内传递信息，但几乎没有抗凝血作用。

(2)蛋白聚糖 蛋白聚糖是一类被大量糖胺聚糖糖基化了的糖蛋白。基本的蛋白聚糖单位由一个核心蛋白质与一个或多个糖胺聚糖链共价结合形成。每个糖胺聚糖链的附着点是一个丝氨酸残基，糖胺聚糖通过四糖桥被连接到其上（例如：硫酸软骨素-葡萄糖酸-半乳糖-半乳糖-木糖-蛋白质）。丝氨酸残基通常在于“-丝氨酸-甘氨酸-》甘氨酸-”特征序列中，其中，X指可以是任何氨基酸残基，但并不是所有具有此序列的蛋白质都一定附着有一个糖胺聚糖。

在各类糖胺聚糖中，只有透明质酸不与蛋白质结合，能以自由链的形式游离于细胞质基质中，其余5种糖胺聚糖都与核心蛋白以共价键结合形成蛋白聚糖。
蛋白聚糖具有多样性和异质性，即使是单种核心蛋白，与其结合的糖胺聚糖种类和数量也很不相同。核心蛋白序列分析表明，各种蛋白聚糖的核心蛋白也没有共同的特征。因此，每种蛋白聚糖都有其特有的结构，其功能由各自的核心蛋白和糖胺聚糖所决定。

有些蛋白聚糖常与透明质酸以非共价结合方式形成多聚体复合物。核心蛋白的N-末端氨基酸序列与透明质酸的二糖单位有很高的亲和性，许多条蛋白聚糖链N-末端可同时结合在一条透明质酸长链上，两者的非共价结合可由连接蛋白加强和稳定。这类多聚体复合物的相对分子质量可达105kD或更大，所占的空间可相当于一个细菌那样大。聚集蛋白聚糖就是一种典型的多聚体复合物，它是软骨的主要基质成分、在一条透明质酸分子上结合百余条蛋白聚糖链，如果机体缺少这种聚集蛋白聚糖，可引起长骨发育不良，四肢短小。

2．纤维蛋白

纤维蛋白分布于细胞质膜外侧，不同种类的细胞，其种类、含量各不相同。常见的纤维蛋白包括胶原、层薪连蛋白、纤茹连蛋白和弹性蛋白。

3．跨膜蛋白

与细胞外基质蛋白，即与纤维蛋白共价连接。

（三）细胞壁

动物细胞是没有细胞壁的，细胞壁存在于植物细胞、真菌细胞和原核微生物细胞。

1，植物细胞壁的糖氨聚糖

典型的植物细胞壁包括中胶层、初生壁和次生壁（图2-8)。植物细胞壁的中胶层主要成分是果胶质，是细胞有丝分裂后首先出现的多糖成分，又称膜体合成分泌。

植物细胞壁的初生壁主要成分有纤维素、半纤维素、木质素、果胶质、纤维蛋白等。

植物细胞壁的次生壁主要成分是纤维素、半纤维素、木质素、纤维蛋白等。

2．真菌细胞壁的糖氛聚糖

大多数真菌细胞壁的多糖成分是以几丁质为主，而卵菌纲的细胞壁多糖成分是纤维素。

3．细菌、放线菌细胞壁的糖氨聚糖

几乎所有原核细胞的细胞壁多糖成分是肤聚糖。