胚乳培养(endosperm culture)是指在无菌的条件下以胚乳组织为外植体，通过离体培养获得不同倍性的再生植株的技术。在裸子植物中，胚乳是由未受精的大孢子发育形成的单倍体雌配子体组织；被子植物中，胚乳是双受精后由两个中央极核和一个精核结合发育而成的三倍体组织。胚乳的主要功能是为发育中的胚提供营养，因而随着胚的生长，胚周围的胚乳细胞会不断解体和消亡。在种子发育过程中，如果胚乳的生长量大于胚的生长量，将来形成的种子就成为有胚乳种子；反之，胚乳的生长量小或在胚发育中停止生长，胚乳储藏的养分不足以供应种子形成期间胚的生长，就形成无胚乳种子，这种情况下，种子大部分会被子叶所占据。例如，豆科植物，胚在发育过程中可以把胚乳完全消耗掉，因此在这些植物的成熟种子中没有胚乳。而另外一些禾谷类的作物，如水稻、小麦和玉米的胚乳在种子成熟时依旧存在，并在其中存储了大量的营养物质，在种子萌发和前期发育过程中，这些物质被转化用于幼苗的早期生长。

早在1933年，Lampe和Mills就进行了玉米胚乳培养的一些尝试。1949年，LaRue进行了胚乳组织在离体培养中的生长和分化的广泛研究，并首次报道了由玉米未成熟胚乳建立起能够不断生长的愈伤组织，不过却未能分化出器官。在此之后，Straus, Sternheimer,Tamaoki和Sehgal等继续对玉米胚乳培养进行研究，遗憾的是研究都未能有所突破，只得到同LaRue相类似的结果。在这段时间前后，研究者也对其他一些植物进行了胚乳培养，如巴婆(Asimina triloba)、黑麦草(Lolium perenne)、黄瓜(Cucumis sativus)和蓖麻(Ricinus communis)等的胚乳培养，也都未能分化出正常器官。1965年，John和Bhojwani在一种檀香科寄生植物柏形外果(Exocearpus cupressi formis)中发现，成熟胚乳培养可直接分化出三倍体茎芽，从而有力地推动了胚乳研究的深入发展。1973年，印度学者Srivas-tava首次在被子植物罗氏核实木(Putranjiva roxburghii)的成熟胚乳培养中获得了三倍体胚乳再生植株。

我国学者在20世纪70年代初开始进行植物胚乳培养研究。据不完全统计，目前已获得超过40种植物的胚乳愈伤组织，其中超过30种有不同程度的器官分化、超过20种再生成完整的三倍体植株、10余种再生植株移栽成活(表2-1)。这些植物分别属于20多个科，在这些科中，除了禾本科和百合科属于单子叶植物外，大部分都属于双子叶植物(成熟种子多数无胚乳)。

一、胚乳培养的意义

对于胚来说，胚乳是主要的营养组织；对于研究来说，胚乳组织是一种极好的实验材料。因为胚乳细胞是一种均质的薄壁细胞组织，完全没有微管成分的分化。因此对实验形态发生学研究来说，胚乳培养是一个很好的途径。很多研究已经充分肯定了胚乳细胞在离体条件下完全无限增殖和进行器官分化的能力。自然条件下，胚乳细胞以淀粉、蛋白质和脂类的形式储存着大量的营养物质，以供胚胎发育和种子萌发之需。因此，胚乳培养对研究某些天然产物，如淀粉、蛋白质和脂类的生物合成和调控具有重要的意义。Keller等(1972)的研究表明，培养的咖啡(恤所a arebica L.)胚乳能够合成咖啡因。他们还注意到培养2周后这种生物碱在胚乳愈伤组织中的含量增加了2倍，培养4～5周后增加了5倍。

胚乳在被子植物中是双受精的产物，属于三倍体组织。种子败育是三倍体植株的主要特征，对于以种子生产的植物来说，三倍体是有害无益的。然而，在有些情况下，无籽正是人们所追求的目标。若能通过三倍体植物胚乳培养获得再生植株，就可以产生无籽果实。尤其是在果树育种中，果树多为无性繁殖的多年生植物，胚乳培养能固定三倍体的优良性状，并使其稳定地遗传下去，能够在生产中长期利用。胚乳培养作为通过三倍体获得产生无籽果实植物的一种有效手段，早就引起国内外育种家的广泛兴趣。1982年，桂耀林对猕猴桃(Ac-tinidia chinensis Planch)胚乳进行培养，成功获得了三倍体植株。中国农业科学院郑州果树研究所也成功地将猕猴桃胚乳培养技术用于优良单株的扩繁。

三倍体在植物产量与品种改良中也具有十分重要的意义。有些具有重要经济价值的植物，如苹果、香蕉、甜菜、茶和西瓜等植物的三倍体已在生产中得到利用，并显示出较好的经济效益。对于园艺植物来讲，培育三倍体是一个良好的育种途径。对于以营养体为生产对象的植物，一般来说，三倍体的性状比二倍体好。三倍体的毛白杨生长速度快，也是制造纸浆的较好原料。

事实上，胚乳培养在形成三倍体植株的同时，可以产生大量不同倍性的混合体和非整倍体。例如，通过三倍体可获得附加一条同源染色体的三体，这种三体个体对二倍体植物基因定位具有重要作用。三倍体植株加倍可产生同源六倍体。同源六倍体在植物育种上也具有重要的价值。