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一、细菌染色体
细菌染色体(bacterial chromosome)为一条环状双链DNA分子,呈超螺旋结构,其反复折叠卷曲聚集在一起形成较为致密的区域,又称拟核(nucleoid)。细菌染色体相对较小(4.6×106 bp,约4000个基因),细菌的基因结构呈连续性,无内含子,因此,转录后的RNA不需加工剪切即可产生成熟的mRNA。
二、质粒
质粒(plasmid)是细菌染色体外的遗传物质,为环状双股超螺旋DNA,分子质量在1~1000 kb。在疏螺旋体属、链霉菌属和酵母菌巾发现有少数质粒呈线状。
1.质粒的基本特性
(1)自主复制:质粒DNA的复制往往不依赖细菌染色体而自主复制,称为松弛型质粒(relaxed plasmid)。仅有少数质粒可与染色体同步复制,称为紧密型质粒( stringent plasmid)。
(2)编码某些特定性状:质粒DNA可编码某些特殊功能的蛋白质,从而赋予宿主菌某些特定的生物学特性,如耐药性等。
(3)可转移性:质粒可在细菌间转移。通过接合作用能在细菌间转移的质粒,称为接合性质粒,如F质粒。
(4)相容性与不相容性:两种结构相似的质粒不能稳定地存在于同一个细菌细胞内,即两者不相容。反之,两种结构不同的质粒能稳定地存在于同一个细菌细胞内,即两者相容。
(5)质粒的丢失与消除:质粒不是细菌必备的结构,可以自行丢失或经人工处理而消除。失去质粒的细菌,其生命活动可不受影响。
2.常见质粒
(1)致育因子(fertility plasrnid,F质粒)。F质粒能编码性菌毛,性菌毛可介导细菌间接合作用的发生。
(2)耐药性质粒(resistance plasmid):耐药性质粒有接合性耐药质粒和非接合性耐药质粒两种。前者可通过细菌间的接合作用进行转移;后者不能通过接合作用进行转移。接合性耐药质粒又称R质粒,由耐药传递因子和耐药决定因子(r因子)两部分组成。前者编码宿主菌产生接合及自主复制的蛋白质,具有传递基因的功能;后者决定对药物的耐受性。通过耐药质粒的转移,耐药菌可将耐药基因转移到敏感菌中,使后者也成为耐药菌。
(3)大肠埃希菌毒素质粒(colicinogenic plasmid, Col质粒):Col质粒编码大肠埃希菌的大肠菌素。
(4)毒力质粒((virulent plasmid, Vi质粒):毒力质粒编码与细菌致病性有关的蛋白质。如致病性大肠埃希菌产生的耐热性肠毒素是由ST质粒决定的,产生不耐热肠毒素是由LT质粒决定的。
三、转座因子
转座因子(transposable element)是细菌基因组中能改变自身位置的一段特殊的核苷酸序列,其位置的改变可发生在染色体的不同位点,也可发生在染色体和质粒之间。美国遗传学家Mc Clintock早在1951年就在玉米中发现了第一个转座因子,直到1968年Shapir。才在E.coli中发现了转座因子,从而引起人们的重视。转座因子DNA片段的两端有反向或同向的重复顺序,中间部分有结构基因,如与转座有关的转座酶基因,该基因编码的转座酶使它们整合到受体DNA上的某一位点,此位点为一段寡核苷酸的同向重复顺序。转座因子的转座行为可导致DNA序列的重排、基因突变,在细菌变异及进化上具有重要意义。
转座因子按结构和功能的不同分为两类。
1.插入序列(insertion sequence,IS)插入序列的两末端为反向重复序列,中间为转座酶基因,是最小的转座因子。
2.转座子(transposon,Tn)转座子除具有插入序列外,在其中间还携带有很多结构基因,如耐药基因、毒力基因等,这些基因可随Tn的转座而在染色体及质粒之间移动,对于细菌的耐药性及毒力的播散发挥着重要作用。
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