单倍体(haploid)是指具有配子染色体数的个体或组织，即体细胞染色体数为n。由于物种的倍性不同，可以把单倍体分成两类，即一倍单倍体(monohaploid)，这类单倍体起源于二倍体物种；多倍单倍体(polyhaploid)，这类单倍体起源于多倍体(如4X, 6X等)。典型的单倍体只能从多倍体植物，如小麦、烟草、三叶草等植物中产生，二倍体植物产生的单倍体只有在加倍后形成双单倍体才能存活下来。

一、单倍体的起源

单倍体可以自发产生，也可诱发产生。动物的单倍体物种在生理上不正常，在胚胎发生时期死亡。自发产生单倍体的植物种很多，包括番茄、棉花、咖啡、甜菜、大麦、亚麻、椰子、珍珠粟、油菜、小麦和芦笋。已发现有10科26属36种植物可以自发产生单倍体。

主要有4种方法可以诱发植物产生单倍体。①种间和属间杂交。远缘杂交中，异种植物虽然不能与母本授粉、受精，但因远缘花粉的诱导作用，卵细胞可以在没有受精的情况下受刺激发育成胚。远缘杂交诱发单倍体的现象在土豆、大麦、小麦、玉米中都有发生。②物理照射和化学诱变。花粉用射线照射后失去了受精能力，然后与母株授粉，卵细胞在花粉的刺激作用下进行孤雌发育，从而产生单倍体。这方面的例子可在烟草、小麦、金鱼草中发现。③双生苗的筛选(selection of twin)。有些植物可产生多胚种子，即两个或多个胚被共同的种皮包裹，这些种子可产生单倍体一单倍体、二倍体一二倍体和单倍体一二倍体植株。在辣椒属(Capiscum)中，双生苗的频率受母本基因型控制。通过筛选可以提高双生苗的频率。④未授粉的子房或者胚珠培养，这一方法已在胚培养章节介绍过。⑤花药和花粉培养。这一方法是本章将具体介绍的方法，培养的花药或花粉直接产生单倍体胚，或先诱导产生单倍体愈伤组织，再经适当的途径产生单倍体植株。

二、单倍体的特点及遗传行为

(一)单倍体植株的特点

单倍体植株含有本物种配子染色体数及其全套染色体组，也就是有生命必需的全套基因，因此在适宜条件下，能正常生长。但因为所含染色体仅是正常体细胞的一半，表现出：①植株一般比较矮小纤弱；②由于细胞核内的染色体为奇数，进行减数分裂时会发生联会紊乱，无法产生性细胞，几乎不能形成种子(配子)，所以单倍体植株高度不育；③染色体一经加倍，即得到纯合的正常二倍体植物。

(二)单倍体的遗传行为

一倍的单倍体只有一个染色体基数(X)，减数分裂时染色体不能配对，分离极不正常，但具有一定同源关系的染色体可以部分配对，从而可以对染色体的演化过程进行研究。在中期I，纺锤丝高度紊乱，后期工染色体随机分向两极。起源于同源或异源多倍体的多倍单倍体在减数分裂时染色体的行为大不相同，如AAAA的单倍体为AA，而AABB的单倍体为AB，前者具有正常的染色体减数分裂行为，后者类似于一倍单倍体。对于小麦(AABBDD)来说，由于A,B,D三个染色体组之间具有部分同源关系，其单倍体ABD可以出现明显的异源染色体配对现象。

三、单倍体的应用价值

花药或花粉培养诱导单倍体的技术在应用上有一定优势，表现为：技术简单；对一些物种来说易于诱导未成熟花粉的分裂；可以进行大群体研究；可以迅速而大量地产生单倍体。单倍体在遗传和育种研究中有如下应用价值。

(一)缩短育种周期

常规育种在杂交F₅、F₆代开始选择；通过单倍体花药培养在F₁，或F₂代进行培养可迅速产生纯系，在异花授粉作物中，可用单倍体产生双单倍体(DH系)，从中筛选纯合自交系用于杂交制种。由于此法可加速纯合，从而就缩短了育种周期3～5年(图5-1)。由于单倍体应用于育种存在的这一优势，欧盟、美国和加拿大的很多育种公司正在将单倍体育种作为主要育种方法，快速培养新品种，以应对市场竟争的压力。

(二)提高目标基因型的选择效率

花粉单倍体是纯合配子体，从来源于配子体的植株中选择某一种基因型的概率是(1/2)ⁿ,而从常规杂交F₂代群体中选择某一基因型的概率为(1/2)²ⁿ，故单倍体育种的选择效率为常规育种的2n倍。

图5-1常规杂交育种与单倍体育种的周期比较

例如，某一性状受一对基因(A,a)控制，F₂代中纯合AA个体只有1/4，若F₁代采用花药或花粉培养，产生的后代中AA个体占1/2，比常规杂交育种提高1倍。如属两对基因控制，即亲本为AAbb, aaBB, F1代基因型为AaBb, F₂中要选出AABB个体的概率只有1/16；若F₁采用花药或花粉培养，AaBb只产生4种花粉：AB,Ab,aB,ab，加倍后AABB个体的概率为1/4，比常规杂交育种效率提高了4倍。

(三)排除杂种优势对后代选择的干扰

对于杂交育种来讲，由于低世代很多基因位点尚处于杂合状态，会有不同程度的杂种优势表现，对个体的选择会造成一定误差。采用DH群体进行选择育种，由于各基因位点在理论上均处于纯合状态，选择到的变异能更大程度代表真实变异。

(四)遗传研究的良好实验材料体系

单倍体植株中基因不受显、隐性的影响，每一个基因的作用均能表现出来，是进行数量遗传学、遗传连锁图构建和发育遗传学研究的良好实验材料体系。单倍体在作物的数量遗传研究，如基因相互作用的检测、遗传变异的估计、连锁群的检测、影响数量性状的基因数目的估计及多基因的定位等中有较大用途。随着近代分子生物学的发展，DH系成为分子标记作图的良好群体，它在一定程度上成为一种永久F₂代群体，与F₂代群体相比，DH群体可以多年、多点对同一群体进行重复试验，从而使结果更加准确，且保证了研究的延续性。单倍体可用来创造非整倍体材料，用单倍体与二倍体杂交，可创造一系列的附加系用来研究染色体的遗传功能。花药和小孢子培养体系还是发育遗传研究的良好材料，可以用来研究细胞的分裂及分化、小孢子发育途径的转变以及与转变有关的基因的表达与调控。

(五)突变体的筛选

由于单倍体的每个基因都是单拷贝的，在诱变育种中能在当代及时获得突变个体，染色体加倍后成为稳定的纯系，从而大大提高突变体的筛选效率，利用这一体系获得各种突变体的事例已很多。对花药进行离子照射，然后对花药愈伤组织进行筛选可以获得理想的突变体。离子束照射比γ和X射线有一定优势，它可以把能量储存在被处理的材料中，而且穿透程度易于控制。Hamada等(1999)用离子束处理烟草的花药，然后接种土豆病毒Y(PVY)，从472株花药再生植株中获得15株抗病毒植株。

(六)消除致死基因

由于是单倍体，带有致死基因的个体即使加倍后形成双单倍体也会由于基因的纯合而被消除，而致死基因在自然群体里常常因为杂合体的存在而不易被彻底消除。

(七)选育新型自交系

对双亲或多亲杂交的杂种一代进行花药或花粉培养，获得的双单倍体实际上是纯合的自交系，在杂种优势利用育种中有很大用途。

(八)遗传转化的受体材料

在转基因育种中，如果用体细胞为受体，经常会遇到转基因后代材料分离的问题，经多代选择才能稳定下来。如果用单倍体细胞作为受体，获得的转基因材料经加倍后，从理论上讲会很快达到纯合状态，所以很多育种家对该方面研究很重视。受体材料可以以小抱子、单倍体原生质体、单倍体胚或单倍体植株作为外植体。采用农杆菌介导、微注射分别从油菜的小孢子胚中获得了转基因植株。

(九)克服远缘杂交后代不育

远缘杂交作为一种育种手段能引入不同种、属的有用基因，为改良现有品种提供了一条重要的途径。然而在远缘杂交的过程中却存在着远缘杂种不育或育性低和杂种后代性状“疯狂”分离、不易稳定等问题。在远缘杂种的花粉中也有少数有发育能力，或者早期是正常的，这样就可以通过花药培养获得花粉植株，克服上述困难。