茎是种子植物重要的营养器官,也是植物体地上部分的躯干，由种子内胚芽发育而成。有些植物的茎生长在底下;有的植物的茎短缩而成莲座状,如蒲公英。当种子萌发形成幼苗时,主茎是由胚芽和胚轴开始发育后,经过顶芽和腋芽的背地性生长,重复产生分枝,最后形成植物的地上部分,包括茎和叶。

茎具输导水、无机盐及养料,贮藏营养物质,产生不定根及不定芽而具繁殖的功能,还有支持作用。

许多植物的茎或茎皮可作药材用,如麻黄、桂枝、半夏、厚朴、合欢皮等。

(一) 双子叶植物茎的初生构造

通过茎尖的成熟区作一横切面,可观察到茎的初生构造,从外向内分为表皮、皮层和维管柱3部分(图4-28)。

图4-28 双子叶植物茎的初生构造详图(梨树茎)
1.表皮 2.皮层 3.维管柱 4.厚角组织 5.薄壁组织 6.韧皮纤维
7.初生韧皮部 8.束中形成层 9.初生木质部 10.髓射线 11.髓

1. 表皮表皮由原表皮发育而来，由一列长方形、扁平、排列整齐而紧密的生活细胞组成,一般不具叶绿体,有的植物茎的表皮细胞具有气孔、毛茸及其他附属物。表皮细胞的外壁较厚,通常角质化并形成角质层,有的还有蜡质。

2. 皮层皮层由基本分生组织发育而成,位于表皮内方,是表皮和维管柱之间的部分,由多层生活细胞构成,一般不如根的皮层发达，占较小的部分。皮层的基本成分是薄壁组织,但在紧靠表皮的部位常具有厚角组织,可加强茎的韧性,有的排列成环状,如葫芦科和菊科一些植物的茎。在一些方形或多棱形茎中,厚角组织常分布在四角或棱角部分,如薄荷、陆英、芹菜。有些植物的皮层内还有纤维细胞或石细胞,如桑、黄柏等。

3. 维管柱维管柱过去称中柱,为皮层以内的部分,包括成环排列的维管束、髓部和髓射线等，占有较大的面积。

(1) 维管束

1) 初生维管束:双子叶植物的初生维管束包括初生韧皮部、初生木质部和束中形成层。藤本植物和大多数的草本植物,维管束之间的距离较大,即束间区域较宽,而一般木本植物的维管束排列较紧,即束间区域较窄,维管束似乎连成环状

2) 初生韧皮部:位于维管束的外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,其分化成熟的方向和根相同,是自外向内的,称外始式。即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方。

3) 初生木质部:位于维管束的内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成,其分化成熟的方向和根相反,是由内向外的,称内始式。即原生木质部居内方，由管径较小的环纹,螺纹的管胞或导管组成,后生木质部居外方，由管径较大的梯纹、网纹或孔纹的管胞或导管组成。

4) 束中形成层:位于初生韧皮部和初生木质部之间,为原形成层遗留下来的，由一层至两层具有分生能力的细胞组成,能使茎不断加粗。

(2) 髓:是茎的中心部分,由基本分生组织产生的薄壁细胞组成的,草本植物的髓部较大,木本植物的髓部一般较小。

(3) 髓射线:又称初生射线,位于维管束之间的薄壁组织，内连髓部、外通皮层,在横切面上呈放射状,具横向运输和贮藏作用。双子叶草本植物髓射线较宽,木本植物的髓射线很窄。

(二) 双子叶植物茎的次生构造

双子叶植物茎在初生构造形成后,接着进行次生生长,即维管形成层和木栓形成层形成并进行分裂活动,形成次生构造,使茎不断加粗。木本植物的次生生长可持续多年,因此,次生构造很发达。双子叶植物的次生构造包括以下3个部分(图4-29)：

1. 维管形成层及其活动当茎进行次生生长时,邻接束中形成层的髓射线细胞恢复分裂功能转变成束间形成层，和束中形成层衔接起来，这样形成层就成一个圆筒,在横切面上看,形成一完整的形成层环。

形成层细胞多数略呈纺锤形,液泡明显,称纺锤原始细胞。少数细胞近于等径，称原始射线细胞。形成层成为一圈后,纺锤原始细胞开始进行切向分裂，向内分裂产生次生木质部,增添于初生木质部的外方，向外分裂产生次生韧皮部,增添于初生韧皮部的内方,并将初生韧皮部推向外方。一般形成次生木质部的数量远比次生韧皮部的数量要多。同时,形成层的射线原始细胞也不断分裂形成次生射线细胞,贯穿于次生木质部与次生韧皮部之中，形成横向的联系组织，叫维管射线。而形成层的束间部分,产生维管组织,或继续产生薄壁组织,增加髓射线的长度。

图4-29 双子叶植物茎的次生构造详图
1.表皮 2.周皮(1)木栓层(2)木栓形成层⑶栓内层 3.皮层
4.韧皮纤维 5.维管束(1)韧皮部(2)形成层(3)木质部 6.木射线 7.髓

2. 次生木质部次生木质部是由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。导管以梯纹、网纹及孔纹导管为主,其中孔纹导管最普遍。导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等是次生木质部中的纵向系统。此外，由形成层的射线原始细胞衍生的细胞,径向延长,形成维管射线,位于次生木质部内,称木射线(图4-30)。

图4-30 沉香(白木香心材)三切面详图
A.横切面 B.切向切面 C.径向切面 1.射线 2.木纤维 3.内涵韧皮部薄壁细胞 4.导管

木材三切面上,采用3种切面即横切面、径向切面和切向切面进行比较观察(图4-31)。

图4-31 茎的三切面图
Ⅰ.横切面 Ⅱ.径向切面 Ⅲ.切向切面 1.外树皮 2.内树皮
3.形成层 4.次生木质部 5.射线 6.年轮 7.边材 8.心材

(1) 横切面:是与纵轴垂直所作的切面。在横切面上,年轮为同心环轮,射线为纵切面,呈辐射状排列,可见射线的长度和宽度。两射线间的导管、管胞木纤维和木薄壁细胞等都呈大小不一,细胞壁厚薄不同的类圆形或多角形。

(2) 径向切面:是通过茎的直径所作的纵切面。在径切面上,年轮呈垂直平行的带状,射线亦为纵切面,横向分布,与年轮呈直角,并可见到射线的高度和长度,一切纵长细胞如导管、管胞、木纤维均为纵切面,呈纵长筒状或棱状,其次生壁的增厚纹理清晰。

(3) 切向切面:是不通过径的中心而垂直于茎的半径所作的纵切面。在切向切面上,年轮呈U形的波纹;射线为横切面,细胞群呈纺锤形,作不连续的纵行排列。可分辨射线的宽度和高度及细胞列数。所见到的导管、管胞、木纤维等都是纵切面。总之,在木材的3个切面中,射线的形状如何,可作为判断切面类型的重要依据。

3. 次生韧皮部维管形成层向外分裂形成次生韧皮部，由于向外分裂的次数远不如向内分裂的次数,因此次生韧皮部的细胞数量要比次生木质部少,次生韧皮部形成时,初生韧皮部被挤压到外方,形成颓废组织(即筛管、伴胞及其他薄壁细胞被破坏,细胞界限不清)。皮部常由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。

次生韧皮部有的种类还有石细胞,如厚朴、肉桂、杜仲;有的具乳汁管,如夹竹桃等。

4. 木栓形成层及周皮茎的次生生长使茎不断增粗,而表皮一般不能相应增大而死亡。此时,多数植物的茎由表皮内侧的皮层薄壁组织细胞恢复分裂功能而产生周皮,以代替表皮行使保护作用。一般木栓形成层的活动只不过数日，大部分树木又可依此在其内方产生新的木栓形成层,这样,发生的位置就会依此向后移,可深达次生韧皮部,不断形成新的周皮。老周皮内方的组织被新周皮隔离后逐渐枯死,这些周皮以及被它隔离的或死亡组织的综合体,因常剥落,故称落皮层。所谓“树皮”有两种概念,一种是狭义的，即指落皮层;另一种是广义的,是指维管形成层以外的所有组织,包括落皮层和木栓形成层以内的次生韧皮部,如茎皮类药材杜仲、黄柏、肉桂、合欢皮及厚朴等。

相关链接：植物器官——根

文章来源：《食品安全国家标准汇编食品添加剂(五)》

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