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土壤有机碳循环是指有机碳进入土壤,并在土壤微生物(包括部分动物)的参与下分解和转化形成的碳循环过程。进入土壤的有机碳主要包括植物和动植物残体,土壤中的有机碳包括土壤腐殖质、土壤微生物及其各级代谢产物的总和(李忠等2002)。
(一)土壤有机质各组分的转化
(1)动植物残体的转化
土壤中动植物残体不同组分的生物学稳定性不同,简单有机物如单糖、氨基酸、大部分蛋白质以及一些多糖较易分解;复杂有机物如木质素、脂肪、蜡和多酚化合物等分解较慢。进入土壤中的各种有机物经微生物分解,大部分以CO2形式释放,一小部分进入微生物量的组成部分,另一部分形成腐殖质。不同有机物质不仅分解速率不同,而且分解产物在土壤有机质各组分中的分布也各不相同。
目前关于植物物质中难分解组分及新形成腐殖质的分解过程还不十分清楚。利用超声波振荡-重液法将土壤分成轻组和重组两个部分,发现其中轻组中的有机碳主要来白分解或半分解的植物残体,重组中增加的有机碳可看作是植物残体新形成的腐殖质。木质素含量较少的植物物质分解2~3年后,残留的有机碳可看作是新形成的腐殖质碳。
(2)微生物生物量
微生物生物量虽然在土壤有机质总量中所占的比例较小,但却是最活跃的一个组分。微生物细胞中的蛋白质、细胞膜和细胞质在7~10天内,其一级分解速率在0.02~0.09/d之间。真菌和细菌在土壤中培育10天后平均分解量分别为43%和34%,28天后达到50%左右。真菌黑素的分解比细胞壁或细胞质慢得多,但这些细胞组织分解后的残留碳大部分进入胡敏素组分,进入胡敏酸组分的量较少,这可能与培育时间较短有关。
(3)腐殖质组分
土壤腐殖质一般可分为胡敏酸、富啡酸和胡敏素三个部分,由于腐殖质的微生物学分解过程非常缓慢,通常利用14C断代法测定腐殖质的年龄。当腐殖质的分解与形成处于平衡状态时,测得的年龄可看作是腐殖质组分在土壤中的平均残留时间(MRT),由此可计算平均半减期(t1/2=MRT×1n2)。一般而言,土壤腐殖质各组分平均残留时间值的大小顺序为胡敏素>胡敏酸>富啡酸。长期以来,在实验室中研究腐殖质各组分的微生物可分解性的进展不大,这是由于在胡敏酸溶液中真菌菌丝的周围可形成胡敏酸沉淀,所以溶液中胡敏酸的减少并不是都由微生物分解所致。
(二)影响土壤有机碳分解与转化的因素
土壤有机碳的分解与转化主要受外源有机物的化学组成、土壤水分条件、温度、质地和土壤pH等因素的影响。
(1)外源有机物的化学组成
进入土壤的有机物化学成分不同,其分解速率也各异。一般而言,幼嫩的和木质素含量低的植物残体分解较快。Herman等(1997)认为稻草的多种化学组成都会影响其分解:
CO2释放量=碳水化合物%/(稻草C/N×木质素%)
其中碳水化合物包括纤维素、半纤维素和水溶性糖。
林心雄等(1980)研究了13种植物残体在苏南地区的分解速率与植物化学组成的关系,结果表明植物残体分解后的残留碳量与其木质素百分含量、木质素百分含量与苯醇溶性物-水溶性物-碳水化合物百分含量之和的比值呈显著的正相关(苯醇:苯+乙醇混合物),但与C/N比及水溶性物质含量无关。黄耀等(2002)研究了4种不同有机物料在水分含量和温度相同条件下的CO2释放量,结果表明,不同有机物料的CO2释放量不同,总的趋势是秸秆的释放量大于根的释放量,且数量的大小依次为小麦秸秆>水稻秸秆>小麦根>水稻根。一般认为,有机质N含量低或C/N比高与有机质分解缓慢是相联系的,但影响植物残体分解的化学组成中N含量或C/N比不是唯一的因素。
(2)土壤水分条件
一般土壤微生物所需的最佳土壤含水量范围为9%~12%,相当于土壤水分张力范围(-20~-50 Pa),土壤水分为田间持水量的5%~10%时,CO2产生量很小,但随着土壤水分的增加,CO2产生量增加很快,到水分饱和时产生量最大。饱和以后,微生物的活动由于氧气不足而受到抑制,CO2产生量减少(张雷等2004)。一般情况下同一土壤在水田条件下有机物质的分解速率低于旱地条件。
(3)土壤温度
土壤微生物生长的最佳温度在35℃左右。在10~40℃范围内,Q10(即温度T℃和(T+10)℃时分解速率的比值)在2~3之间。不同气候带土壤有机物质的分解与年均温密切相关。在第四纪红土母质和砂页岩母质发育的水稻土中,稻草的分解速率随年均温的增加而提高;但是在红壤和紫色土旱地中,稻草的分解速率并非完全随年均温而呈有规律的变化,而是取决于温度和降水的共同影响。
温度对土壤中有机碳的不同分解阶段的影响也不同。从土壤微生物营养源的角度来看,在有机物料投入到上壤的初期,营养供应充足,营养物不是限制微生物活动的主要因素,而其他环境条件(如水热等)的变化则影响着微生物的活动。随着有机物料的不断降解,营养源不断减少,营养物的供应逐渐成为限制微生物活动的关键因素,随着培养时间的不断延长,温度对有机碳分解的影响愈来愈小。
(4)土壤质地
土壤中黏粒矿物类型和黏粒含量都影响有机物质的分解。黏粒可以固定有机物质的微生物分解产物,这种作用在土壤有机质转化的中期特别重要,此外黏粒矿物可催化腐殖质的形成。但当黏粒与有机物质呈现结合态或有机物质以单层形式存在于黏粒矿物的层间时,有机物质的分解速率最慢。一般质地黏重的土壤,其通气透水性较差,土壤微生物的活性受到影响.因此有机物质在黏粒含量较高的非石灰性土壤中分解较慢,其影响可持续大约10年。
(5)土壤pH和碳酸钙含量
土壤pH影响了微生物的生长,在酸性土壤中微生物种类受到限制,以真菌为主,从而减慢了有机物质的分解。在强酸性的土壤中,植物物质在分解初期更为缓慢,土壤pH的影响能持续5年甚至更长的时间。土壤在pH为5~8之间,对植物物质分解的影响不大。在强碱性条件下,有机物质的溶解、分散和化学水解作用增大,提高了微生物对有机物质的利用率。
土壤中的游离碳酸钙影响了土壤团聚体的状况及土壤pH,通常促进植物物质的分解。据报道三叶草的分解在碳酸钙添加量低于2.5 mol/kg时,随添加量的增加使分解加快;超过2.5 mol/kg时,分解反而减慢。这种现象可能是由于土壤中游离碳酸钙在有机物质的不同分解阶段的作用不同,即一方面提高了微生物的活性,促进了新鲜有机物质的分解;另一方面钙离子饱和了腐殖化有机质中的自由基,并在其表面覆盖一层碳酸钙结壳,因而抑制了腐殖化有机质的分解。
定量描述土壤有机碳转化的指标有两个,一是土壤碳更新周期,它是描述土壤碳(移)活动性的时间标尺。一般来说,易分解有机质的更新周期为10~15年,难分解有机质的更新周期可至1000年甚至数千年。另一个指标是半衰期或平均驻留期。与更新周期一样,也常用半衰期或平均驻留期表示土壤碳的活动性。农业土壤表层C-3植物起源的有机质平均半衰期为19年,而轻组有机质半衰期小于10年。
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