体细胞杂种含有双亲全部和部分细胞质或细胞核遗传物质，在杂种细胞群中存在多种组合和互作，异源核-核、异源质-质、同源核-质、异源核-质以及异源核背景中的同源核-质之间的互作和协调，后代遗传过程中的染色体丢失或重组等遗传行为，造成后代遗传的复杂性和不可预见性。有别于有性杂交种母体细胞质背景下的核一核互作及后代的分离规律。原生质体融合后，在单个细胞中进行核一核并存、互作或重组，细胞器并存或重组，并伴随着体细胞杂种的单个细胞的发育和植株再生，以及体细胞杂种后代伴随着不同来源的遗传物质的交流和融合，在部分远亲的体细胞杂种中可能由于核分裂的不同步或核质不协调，造成部分核遗传物质或细胞质遗传物质的丢失、替代或重组，形成新的一套核质遗传物质，并适应自身生长发育。

大部分的体细胞杂种拥有双亲的部分性状，表现形态上的趋中性并表现出双亲性状的共显性，遗传变异幅度很大，产生多个非整倍体，尤其是不对称融合，在体细胞杂种及其后代中会出现偏亲现象。

一、体细胞杂种的遗传特性

(一)细胞分裂与染色体丢失

融合后的杂种细胞如果细胞分裂而且核融合则能获得对称杂种，如果核不发生融合，在以后的发育过程中就会有两种结果，一种结果是细胞分裂几次以后即停止生长从而导致细胞凋亡；另一种结果是在发育过程中某一亲本的细胞核部分或全部丢失，产生大量的非整倍体或胞质杂种。由于融合亲本存在不同程度的不亲和性，即使是原生质体对称融合，得到的异核体发育也有5种不同的途径。其一是双亲的核能够同步分裂，并导致融合，体细胞杂种具有双亲的核物质，其染色体数为双亲染色体之和；这种途径主要是亲缘关系较近的组合，再生的体细胞杂种常常是稳定的双二倍体，其染色体数为双亲染色体之和，杂种核DNA含量也是双亲的DNA之和。其二是双亲核能同步分裂并且发生融合，但融合后出现了染色体的丢失，形成的体细胞杂种只具有双亲的部分遗传物质，得到的是非对称杂种。其三是双亲亲缘关系比较远，导致核不能融合，中间产生新膜形成细胞，再生的植株就会出现分离，得到的材料可能是胞质杂种或异质杂种，或亲本原生质体再生体。其四是两个亲本的核不能融合，形成多核体，仍为体细胞杂种，并且染色体数为双亲之和，但可能发生了染色体重组或重排，杂种植株的染色体发生基因组间或基因组内的重组现象。其五是亲本的核不能融合，并且其中一方的核被排除，得到的植株为胞质杂种或异质杂种，在柑橘原生质体融合中发生较多，二倍体柑橘与二倍体澳洲指橘融合，再生植株为二倍体，分子标记分析表明是体细胞杂种。

(二)体细胞杂种基因或性状转移

由于染色体的部分丢失，常常使某个亲本的部分或个别基因与另一亲本的染色体发生整合，实现亲本间的基因转移。基因转移通常使后代中某些性状得以表达，有时基因的重组可能产生双亲均没有的新性状。Xu等(1993)通过非对称融合将野生土豆中带有抗病基因的染色体转移到栽培种中；Gerdemann-Knorck等(1995)通过非对称融合方法从黑芥中将抗黑胫病和根肿病基因转入到甘蓝型油菜；Sherraf等(1994)利用融合成功地将L. pennellii的耐盐基因转入大豆，杂种植株表现出明显的耐盐性；Binsfeld等(2001)把向日葵野生种中的重要经济性状转移到栽培种中。

(三)体细胞杂种遗传的不稳定性

体细胞杂种后代在遗传上常常不稳定，涉及多方面的因素，如亲缘关系的远近、培养过程中的染色体变异、细胞核、细胞质遗传物质的重组等。非对称融合中，供体受到射线照射或其他处理，染色体会发生一定的丢失。不同的报道中供体染色体的丢失也不一样，有些非对称杂种中保留很多供体染色体，但有时供体染色体丢失相当严重。从同一个愈伤组织系再生丛芽的DNA含量也会出现不同。除了供体染色体丢失外，在一些融合试验中也出现受体染色体发生丢失的现象。胡萝卜与水稻的体细胞杂种存在大量的供体(胡萝卜)染色体，只有几条受体的染色体。在番茄(受体)与Lycopersicon peruvium组合再生的大部分杂种中，受体基因组的一些等位基因、甚至是完整的染色体都出现丢失。由此可见，染色体丢失是一个相当复杂而普遍的现象。

研究发现，染色体的丢失与所用射线的剂量具有一定的正相关性，即随着辐射剂量的增加，杂种中供体染色体的丢失也就相应地增多。X射线辐射多花黑麦草原生质体后和牛尾草原生质体融合，当剂量为10Gy时，没有染色体的丢失；当剂量为500Gy时，有85％的染色体发生丢失。但也有一些研究表明有一个阈值，高于此值，即使剂量再增加，染色体的丢失也不会趋于更严重。

融合亲本双方在亲缘关系上的远近比辐射剂量对染色体丢失作用更大。亲缘关系越远，染色体丢失也就越严重，能得到高度非对称杂种；亲缘关系稍近(如种间或属内)的组合，非对称杂种中仍然保留有供体大部分基因组。亲缘关系远的组合，高度非对称(即供体染色体严重丢失)可能是正常细胞分裂、器官分化和植株再生的前提条件，因而在有些组合中，只有当供体染色体出现较多的丢失才得获得杂种植株。

融合亲本的倍性是影响染色体丢失的一个因子。有研究表明，倍性不同较倍性相同的组合丢失更多的染色体，因为倍性增加，分裂速率减慢，在杂种中可能容易丢失染色体。在马铃薯与其野生种(供体)融合的组合中，当受体亲本(马铃薯)为二倍体时，杂种中供体DNA丢失最多为50％；而当受体亲本为四倍体时，供体DNA丢失最大可达86％。染色体丢失的多少还与再生植株的倍性有关，Oberwalder等(1998)发现，当再生植株DNA含量在二倍体和四倍体之间时，供体染色体丢失少；而当再生植株DNA含量在四倍体与六倍体之间时，供体染色体丢失就增多。辐射导致供体染色体丢失的程度还取决于供、受体亲本的DNA含量比，供、受体DNA含量比值大(即受体DNA含量少)时，供体染色体丢失就少；相反，如果供受体DNA含量比值小，则供体染色体易发生丢失。

由于染色体丢失是一个时间长的持续过程，因而培养时间的长短对染色体丢失有一定的影响。在烟草种间非对称融合再生后代培养中发现，染色体丢失在融合再生愈伤组织培养的前12个月持续进行，到18个月时染色体丢失不再发生。供体染色体的丢失还在无性和有性繁殖过程中进一步发生，如Nicotiana repanda(供体)与烟草(受体)融合后得到的杂种与烟草回交，发现供体的染色体在回交中继续丢失。选择压的使用与否也影响供体染色体丢失。在原生质体融合中将转基因系作为供体可以提供一种行之有效的选择体系，用得较多的转基因系是叶绿素缺陷型、抗卡那霉素等，这些选择系的使用更容易得到非对称杂种或胞质杂种。用射线辐射林烟草原生质体，再与马铃薯原生质体融合，当未施加选择压时，细胞未进行分裂；施加抗寡霉素选择压后，再生出植株，植株中供体染色体全部丢失，最终得到胞质杂种。使用选择压在一定程度上有利于目的基因(染色体)进入到杂种中，Sjodin和Glimelius (1989)进行芥菜和甘蓝型油菜的不对称融合，如果在培养基中加入毒素进行选择，则得到的非对称杂种抗Phoma lingam；相反，如果在培养基中未加入病菌毒素，则得到的非对称杂种不抗Phoma lingam，说明在使用选择压时，有利于保留与该选择压有关的染色体或基因。

除了上述因素外，供体胞质基因组的存在也可能使其染色体发生有限丢失。这可能是因为供体的核质基因组已经处于一个细胞中，二者已经达到一种很好的平衡状态。因此，如果要使进入杂种中的供体胞质基因组行使正常功能，就需要有与之相对应的供体核基因组，这样就导致染色体丢失不可能太多，否则在杂种中供体胞质基因组就会失去其功能。

二、体细胞杂种细胞质遗传

高等植物细胞质遗传物质主要包括线粒体基因组和质体基因组(叶绿体、淀粉体、白色体、色素体、原质体等)，线粒体在有性杂交中一般认为是严格的母性遗传，而质体遗传则被划分为母系遗传(绝大多数被子植物)、双亲遗传(如天竺葵)和父系遗传(绝大多数裸子植物)三种类型。由于某一特定植物中质体DNA的序列不随质体类型而改变，一般都以叶绿体为代表。细胞质遗传系统控制着植物许多重要的农艺性状，大多数被子植物有性杂交中表现为严格的母性遗传。原生质体融合杂种植株的胞质遗传与有性杂交存在较大的差异，出现的遗传类型较为复杂。

(一)体细胞杂种中叶绿体的遗传

Gleba等(1988)报道，在Nicotiana plumbagini folic和Atropa belladonna种间不对称体细胞杂种出现了混合细胞质、原质体基因突变和核基因突变，由于其花斑性状能传递给后代，从而证明细胞质为杂合的，而不是嵌合所致。体细胞杂种中叶绿体单亲传递的现象发生于对称融合和非对称融合中，并且出现在不同植物的体细胞杂种中，如马铃薯种间、烟草种间、油菜种间、柑橘种属间等作物的体细胞杂种的叶绿体均为单亲随机遗传。此外，叶绿体单亲传送是一个随机过程，即在体细胞杂种中有可能保留亲本任何一方的叶绿体。澳洲指橘和柑橘属间融合产物在胚性愈伤组织阶段时，叶绿体与供体或受体亲本相同，并且大多数表现出具有双亲的叶绿体特征性带型；再生植株后，则只有与供体或受体相同的叶绿体带型，表明原生质体融合中叶绿体的排除是一个快速的过程。体细胞杂种及胞质杂种中，叶绿体的分离似乎并非随机，这种非随机的分离可能反映了核一质不相容或用于原生质体融合的细胞类型的选择性。

体细胞杂种中叶绿体也可能发生重组，只不过重组的情况较少，如在栽培番茄与野生种(L. pennellii)的部分体细胞杂种中发现有两融合亲本的叶绿体DNA。大部分澳洲指橘与` Hazzara’的体细胞杂种植株的叶绿体DNA来源于悬浮系亲本，但有一些植株具有来自双亲的叶绿体DNA条带。Miranda等(1997)认为柑橘体细胞融合过程中叶绿体随机分离，或偏向来源于叶肉亲本，极少有重组发生。但是在陆地棉和野生棉(G. davidsonii)不对称体细胞杂种中，发现杂种的线粒体和叶绿体发生了重组。

(二)体细胞杂种中线粒体的遗传

两融合亲本的质体基因组只有细微的差别，而两个种之间线粒体的多态性很大。同样，与叶绿体基因组的遗传相比，体细胞杂种和胞质杂种中线粒体基因组也表现出更为复杂的遗传行为。体细胞杂种中线粒体的遗传有单亲分离现象，柑橘体细胞杂种中的线粒体主要表现为定向单亲分离，几乎所有体细胞杂种的线粒体基因组均来自于悬浮系亲本。但更多的情况下出现重组和重排。线粒体重组发生于马铃薯种间、柑橘种间、烟草种间、矮牵牛、胡萝卜、油菜等植物体细胞杂种中。当然，在同一个组合再生的体细胞杂种中，线粒体基因组在有的植株中出现了重组，在有的植株中也可能与融合亲本一致。例如，在二倍体野生马铃薯和马铃薯进行融合再生的19个杂种植株中，19％的植株线粒体与亲本之一相同，而其余的则表现出新的带型。

在体细胞杂种中，除了mtDNA重组外还有发生线粒体质粒丢失的报道。例如，Roger等(1988)通过原生质体融合创造出了新的核一线粒体一叶绿体组成的油菜植株，发现融合导致了mtDNA质粒的丢失(约为12.5％)，此外还观察到一个原生质体群体中的线粒体被转移到另一个群体中(约为6.1 ％)，而含有新DNA组成的线粒体在再生植株中成为显性细胞器群体，通过广泛的有性世代研究表明它们是严格的母性遗传，没有伴随线粒体染色体组成或核染色体数目变化的发生，在某些株系中的13kb线粒体质粒在原生质体融合体系中是不稳定的。