一、细胞生长

细胞生长和细胞分裂是所有生物增殖的基本形式，正如前述，细胞生长和分裂的周期即构成了细胞周期。在单细胞生物中，例如细菌和酵母菌，每次细胞分裂都产生一个全新的个体。在多细胞生物中，细胞分裂主要是产生新细胞来代替体内那些由于损耗、破裂或程序性死亡而失去的细胞。如人体每秒钟要制造好几百万的新细胞，若所有的细胞分裂都停止了，机体会在短短几天里死亡。

细胞生长是指在细胞周期的G1期、S期、G2期中细胞形态结构及其功能的变化过程。

考虑到GO期细胞和静息期细胞，并且区分于细胞的分裂过程，一般认为细胞生长是细胞形态结构的变化，如细胞由小变大、细胞器由少到多、功能由简单到复杂、功能分子如蛋白质生物合成丰富等。受精卵细胞是超级大的细胞，卵裂过程中，细胞会逐渐变小。

细胞生长方面很少有单独研究，需要将新分裂后分化形成的子细胞与相同组织的衰老细胞进行比较研究。

培养状态下的细胞生长指标主要是：贴壁细胞从悬浮到贴附的变化过程，细胞分裂相增多，细胞克隆生长形成集落等。

二、细胞的分裂

真核细胞的分裂方式可分为无丝分裂、有丝分裂和减数分裂3种。有丝分裂是细胞的基本分裂形式，无丝分裂出现于某些真核细胞，而减数分裂是生殖细胞形成过程中的特殊分裂形式。原核细胞的分裂方式只有无丝分裂1种。

（一）无丝分裂

无丝分裂又称直接分裂，是指间期细胞核直接分裂成大小大致相等的两部分，不形成染色体和纺锤体的细胞分裂形式。真核细胞的无丝分裂过程首先是细胞核拉长，从中间断裂，细胞随之分裂成两个子细胞。在这一过程中，核膜不消失，不形成染色体，也没有纺锤体，因此遗传物质不一定平均分配给两个子细胞，至今对于进行无丝分裂的细胞如何维持其遗传稳定性仍不清楚。

无丝分裂是原核细胞增殖的主要方式，但也普遍存在于真核细胞中，如动物的肌肉组织、肝等细胞，另外正常组织细胞在受到创伤或发生癌变、衰老时也能进行无丝分裂。

另外，植物根尖近皮层细胞的分裂、草履虫大核（营养核）的分裂都属于无丝分裂。无丝分裂能量消耗少、分裂迅速、分裂中的细胞仍可继续执行其功能等特点，有利于细胞适应外界环境变化。

（二）有丝分裂

有丝分裂又称间接分裂，是真核细胞增殖的主要方式。在有丝分裂过程中，细胞通过形成纺锤体和染色体，将遗传物质平均分配到两个子细胞中。这个过程根据其形态学特征人为地划分为前期、前中期、中期、后期、末期以及胞质分裂6个阶段。前面5个阶段组成核分裂，随后还有胞质分裂，1个母细胞要通过核分裂及胞质分裂才能产生2个子细胞。

1．前期

前期的主要特征包括染色质凝集、分裂极确定、核仁消失。染色质在间期是松散的，进入分裂期后开始螺旋、折叠，这个变化标志着前期开始。随着前期的发展，染色质纤维逐渐浓缩成又粗又短，具有一定数目和形态结构的染色体。由于经过间期的DNA复制和组蛋白合成，每条染色体含有两条相同的姐妹染色单体。每条染色单体具有一个着丝粒，着丝粒位于染色体上凹陷的主缴痕部位，是染色体的组成部分，具有保守的DNA重复序列。两条姐妹染色单体在着丝粒处相连。伴随着染色质凝集，构成核仁关键部分的核仁组织区回到所属的染色体上，核仁逐渐分解至消失。

中心体是动物细胞中主要的微管组织中心，由一对中心粒和其周围的无定型物质构成。这些无定型物质含有许多种蛋白质，有微管结合蛋白、马达蛋白、γ微管蛋白环状复合物及细胞周期控制系统中的蛋白等。中心体的周围围绕着发散状的微管，如同星光四射，因而中心体与其周围四射的微管合称为星体（图3-3)。间期已复制好的两个中心体起初都位于细胞内的同一侧，前期开始后，中心体的马达蛋白利用ATP水解产生的能量沿微管移动，牵引两个子中心体分开，各自移动到细胞两极，确定了细胞分裂极。

前期末一些蛋白质结合到染色体着丝粒外侧，形成一种特殊结构，称为动粒。这样每条染色体含有两个朝着相反方向的动粒。动粒是一个圆盘状的蛋白质复合物，分为内、中、外三层结构，内层与着丝粒DNA相互交织；外层为细纤维网络样结构，有微管与之相连；中层有细纤维横跨内外层之间。着丝粒和动粒在细胞分裂过程中都与染色体移动有关。由于着丝粒和动粒在空间位置、结构和功能上密切相关，因而被合称为着丝粒一动粒复合体。

2．前中期

前中期的主要特征是核膜破裂，纺锤体形成，染色体与纺锤体相连。前中期以核膜破裂为开端，核纤层蛋白多肤链的多个位点在前期发生磷酸化，从而导致核纤层解聚，核膜因此破裂。破裂的核膜形成许多断片和小泡，散布在细胞之中。当子细胞的核膜重新形成时，这些断片和小泡就参与到新的核膜中。

中心体发出由微管蛋白及微管结合蛋白构成的丝状纤维，这些纤维交错排列组成中间宽、两端小的结构，两极是两个中心体，形如纺锤，因此称为纺锤体。纺锤体是细胞分裂过程中出现的一种与染色体分离相关的临时性细胞器。不管是动植物细胞还是单细胞酵母，所有真核细胞的有丝分裂都是由纺锤体来介导的。纺锤体有3种类型的微管：①星体微管从中心体向四面八方发散，与两个中心体向细胞两极的移动有关；②动粒微管的末端与动粒连接，从而使染色体与纺锤体相连；③极间微管在纺锤体中部相互交叉，负责保证纺锤体形状的对称。3种微管的正端都从中心体发出，向着中心体的都为负端，每种微管行为之所以不同是因为它们的正端和负端结合不同的蛋白质。

前中期染色体凝缩程度比前期更高。核膜破裂后核质与细胞质之间的界膜消失，两个中心体发出的动粒微管分别与成对姐妹染色体两侧的两个动粒相连，这种连接是随机的。随着两极动粒微管正端的装配或解聚，染色体在震荡摇摆中向着细胞赤道面汇集。此时的纺锤体两极距离较短，赤道面直径较大，与同一条染色体相连的两极动粒微管并不等长。

3．中期

中期的主要特征是染色体达到最大程度的凝集，并排列在细胞中央的赤道面上。此时纺锤体两极距离变长，赤道面直径缩小。经过前中期动粒微管的不断摆动，染色体被拉向细胞赤道面。到中期时纺锤体处于一种动力平衡状态，位于染色体两侧的动粒微管长度相等，染色体长轴垂直于纺锤体轴，着丝粒都位于赤道面上。如果用激光破坏一个姐妹染色单体的动粒，染色体就立即被拉向和那个完整动粒相连的纺锤体极。

4．后期

后期的主要特征是姐妹染色单体分离，并向细胞两极移动。两条姐妹染色单体分离后各成为一条独立的染色体，形成子代染色体。染色单体的分离打破了力的平衡，两套子染色体以等速向两极移动。染色体分离要经过两个步骤，由此可将后期划分为后期A和后期B。后期A中动粒微管由于解聚而缩短，使染色单体分离并向着两极移动。后期B中，子代染色体已分开了一段距离，纺锤体拉长。有两个力在这里起作用，一是重叠微管伸长并相互滑动将纺锤体两极推开；另一方面，星体微管向外的作用力也使纺锤体两极向着相反方向分开。后期A依靠动粒上的马达蛋白以及动粒微管的解聚牵拉子染色体向两极移动。后期B则依靠纺锤体两极处的马达蛋白将两极间距离拉长。由于介导这两个过程的马达蛋白对药物的敏感性不同，因此这两个过程对药物的敏感性也不同。

5．末期

末期的主要特征是子染色体解凝集，核仁再次出现，核膜重新装配，最后形成两个子细胞核。后期末染色体已经平均分配到细胞两极，组蛋白H1分子去磷酸化，使凝集的染色体解螺旋成染色质纤维，恢复成间期状态，从而基因转录又重新开始，核仁再次出现。进入末期后，动粒微管消失，重叠微管进一步伸长，细胞比后期更长（图3-4)。

前中期核膜破裂形成的小膜泡和膜碎片在有丝分裂过程中一直分散在纺锤体周围，一些核孔复合体则仍附着在染色体上。末期时核膜碎片与各个染色体的表面结合，随后碎片融合重建核膜。在此过程中首先是一些小膜泡和碎片融合成较大的双层膜片段，部分包围染色体，随后再结合在一起组成完整的核膜。与此同时核孔复合体与核膜结合，去磷酸化的核纤层蛋白重新连接组成核纤层。核纤层蛋白在整个有丝分裂过程中一直与核膜碎片结合，这也有助于核的组装。一旦核膜重建，两个子细胞核形成，核分裂完成。

6.胞质分裂

胞质分裂的主要特征是：细胞质成分分到两个子细胞区域，细胞拉长，动物细胞质膜发生皱褶和凹陷，形成收缩环；植物细胞中央出现中板，最后产生两个子细胞。

在大多数细胞中胞质分裂与核分裂不是截然分开的，该阶段通常起始于后期，直到两个子细胞核形成后才完成。在动物细胞和许多单细胞真核生物中，胞质分裂开始时，肌动蛋白纤维、肌球蛋白纤维及许多调节蛋白在细胞赤道部位的质膜下方大量聚集，并附着在质膜胞质面的膜蛋白上，形成一个致密的由微丝组成的环形结构，称为收缩环。收缩环是细胞内为执行胞质分裂而形成的临时性结构，一旦细胞分裂完成，收缩环就解体了。肌动蛋白纤维、肌球蛋白n纤维相互间滑动使收缩环不断向内收缩，使细胞赤道面周围出现环形凹陷，称为分裂沟。随着细胞分裂从后期向末期转化，分裂沟迅速变深直到完全将细胞一分为二。细胞形状也逐渐变为椭圆形、哑铃形，直到两个子细胞完全分离。收缩环及细胞分裂平面的位置是由纺锤体的位置决定的。大多数动物细胞中纺锤体位于细胞中央，细胞分裂面与纺锤体的赤道面一致，则细胞对称地分裂，产生的两个子细胞大小相同，包含的成分相似。有些胚胎发育期的细胞纺锤体不在细胞中央，导致产生两个大小不同，包含成分也不同的细胞。

伴随胞质分裂，细胞不断拉长，需要有更多的细胞膜补充进来。细胞内的小膜泡插入到紧邻收缩环的细胞膜中，融合形成新的细胞膜。每个子细胞除了获得一套完整的染色体外还必须继承所有其他细胞成分，如细胞器和细胞中的酶等。线粒体和叶绿体一类的细胞器通常在细胞分裂前数量翻倍，然后分到两个子细胞中去。内质网在间期时与细胞膜及细胞骨架结合，进入分裂期后，微管重组，内质网与细胞骨架分离并像核膜一样崩解成碎片；高尔基体也崩解成碎片。这些细胞器碎片通过马达蛋白与纺锤体微管连接，在后期随纺锤体拉长而搭便车进人到两个子细胞中去。中心体在间期复制，在前期时分到细胞两极，到细胞分裂结束，每个子细胞获得一个中心体。

（三）减数分裂

减数分裂是生殖细胞形成过程中的特殊的有丝分裂（图3-5)。减数分裂的主要特点是DNA复制一次，细胞连续分裂两次，分别称为减数分裂期I和减数分裂期II，最后产生4个子细胞，每个子细胞所含的染色体数目比亲代细胞减少一半，所以称为减数分裂。由于减数分裂只发生在生殖细胞的成熟阶段，因此又称为成熟分裂。

减数分裂的前期I时间比较长，通常又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期5个时期。染色体的交叉和染色单体的片段易位等突变现象一般都发生于此阶段。

减数分裂与有丝分裂过程的主要区别在于：①有丝分裂是DNA复制1次，细胞分裂1次，子细胞仍为两倍体。②减数分裂是DNA复制1次，细胞分裂2次，子细胞为单倍体。有丝分裂产生的子细胞遗传物质不变。③减数分裂中染色体发生配对、联会、交叉和片段交换等变化，使子细胞遗传物质产生多样性。