完整、成熟、具有感染性的病毒颗粒称为病毒体（virion)。病毒体是病毒在细胞外的存在形式，具有典型的形态结构。观察病毒体的大小、形态和结构，是确定和研究病毒的前提。

一、病毒的大小一与形态

病毒个体十分微小，能通过细菌滤器，通常必须用电子显微镜才能较清楚地观察到，因此，以纳米（nanometer, nm）作为病毒大小的测量单位。不同病毒体大小相差很大，根据病毒体的直径将病毒分为大、中、小三型。较大的病毒直径约为300 nm，如痘病毒，在光学显微镜下勉强可以看到其轮廓；较小的病毒直径仅为18～22 nm，如口蹄疫病毒；病毒大小一般介于20～250 nm之间，多数病毒直径小于150 nm。

通过电镜观察，病毒的形态大致可以分为5种类型（图31-1)。

1．球形（sphericity）大多数人类和动物病毒为球状或近似球状，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。

2．杆形或丝形（filament)杆形多见于植物病毒，如烟草花叶病毒（TMV）等。人类某些病毒呈丝形，如埃博拉病毒。

3．弹形（bullet shape）形似子弹头，如狂犬病病毒等。

4．砖形（brick shape）呈卵圆形或“菠萝形”，如痘病毒。

5.蝌蚪形（tadpole shape）为常见噬菌体的形态，由20面体对称的头部和一个中空的针状结构及外鞘组成的尾部，以及尾丝和尾针组成的基部构成。

观测病毒体形态和大小的方法有电子显微镜技术、超速离心沉淀法、分级滤过法和X射线晶体衍射分析法等技术，其中以电子显微镜技术最常用。

图31-1病毒的大小和形态比较二、病毒的结构、化学组成和功能

病毒的结构分为基本结构和辅助结构两部分（图31-2)。一般病毒都有的结构称为基本结构，即由核心（core）和紧包其外的衣壳（capsid）构成核衣壳（nucleocapsid)，有些病毒体只具有核衣壳，称之为裸病毒（naked virus)，如甲型肝炎病毒、脊髓灰质炎病毒等；有些病毒体的核衣壳外围有包膜(envelope）和刺突（spike）等辅助结构，有包膜的病毒称为包膜病毒（enveloped virus)，如流感病毒、SARS冠状病毒等。

图31-2病毒结构模式图

（一）核心

病毒核心位于病毒体的中心，由核酸和少量功能性蛋白组成。核酸为主要化学成分，一种病毒只含有一种类型的核酸（DNA或RNA)，据此可将病毒分为DNA病毒和RNA病毒。核酸结构具有多样性，可以为线形或环形、单链或双链，单链RNA病毒又有正、负链之分；有的病毒核酸是分节段的，如流感病毒、轮状病毒等。核酸构成病毒的基因组，储存着病毒的遗传信息，控制着病毒的遗传、变异、增殖和对宿主的感染性等。核酸的主要功能如下。

1．主导病毒的复制 病毒的复制是以基因组为模板，经过转录、翻译出病毒的前体形式，如子代核酸、结构蛋白，然后再装配成子代病毒体。

2．决定病毒的特性 病毒核酸链上的基因密码记录着病毒的形态结构、致病性和抗原性等全部信息，由它复制的子代病毒遗传着亲代病毒的一切特性。若病毒核酸链上的基因密码发生改变，病毒的特性也会随之发生变异。

3．部分核酸具有感染性应用理化方法去除病毒衣壳蛋白后，使裸露的核酸进入宿主细胞，如果也能复制出成熟的子代病毒，则称为感染性核酸。感染性核酸不受衣壳蛋白和相应宿主细胞受体的限制，易感宿主细胞范围较原病毒体广泛，但易被体液中核酸酶分解破坏，且不易吸附宿主细胞，故感染性核酸的感染力通常较原病毒体弱。

另外，核心中有少量功能性蛋白质（也称非结构蛋白），如核酸聚合酶、转录酶等，参与病毒的复制过程。

（二）衣壳

衣壳是指紧密包围在病毒核心外面的蛋白质外壳，它由一定数量的壳粒（capsomere)组成。壳粒是指在电子显微镜下可以辨认的组成衣壳的亚单位，由一个或多个多肤分子组成。壳粒呈对称型排列。不同病毒体的壳粒数目和对称方式不同，可作为病毒鉴别和分类的依据之一。病毒体的壳粒可分为以下3种对称类型（图31-3)。

1.螺旋对称型（helical symmetry）壳粒沿着螺旋形盘旋的病毒核酸链对称排列，如正黏病毒、副黏病毒及弹状病毒等

2．二十面体对称型（(icosahedral symmetry）或称多面体对称型，若核酸浓集成球形或近似球形，则紧包其外的衣壳壳粒呈二十面体对称。每一面呈一等边三角形，由许多壳粒镶嵌而成。大多数球形病毒呈二十面体对称型，由20个等边三角形、12个顶角、30条边或棱组成的对称形式。

3．复合对称型（complex symmetry）既有二十面体对称又有螺旋对称者称为复合对称型，如噬菌体，其头部为二十面体对称型，尾部为螺旋对称型。

图31-3病毒衣壳的三种对称型

衣壳的功能包括以下几点。

1．保护病毒核酸结构蛋白组成的衣壳包围着核酸，可保护核酸免遭环境中的核酸酶和其他理化因素破坏。

2．参与感染过程能与宿主细胞表面受体结合的蛋白称为病毒吸附蛋白（viral attachment proteins, VAP),VAP与受体的结合是完成感染的第一步。

3．具有抗原性衣壳是病毒体主要的抗原成分，能引起机体特异性体液免疫和细胞免疫应答，产生相应抗体或效应T细胞，起到免疫防御作用，有的还可引起免疫病理损伤。

（三）包膜

包膜是指包膜病毒在成熟过程中，核衣壳以出芽方式向宿主细胞外释放时穿过宿主细胞膜或核膜时获得的细胞膜或核膜成分，含有脂类和少量糖类，另外包膜上也有病毒基因编码的蛋白质成分。有些包膜病毒在衣壳和包膜之间有基质蛋白，可以把二者连接起来，此区域称为被膜。不同种病毒被膜的厚度不同，可用于鉴定病毒。

包膜的功能主要有以下几点。

(1）包膜中具有脂类（磷脂、胆固醇和中性脂肪），能加固病毒体的结构，维护病毒体结构的完整性。

(2)包膜与宿主细胞膜具有亲和性和融合性，可辅助病毒感染。

(3)包膜具有病毒种、型的特异性，是病毒鉴定、分型的依据之一。

(4)包膜构成病毒体的表面抗原，与致病性和免疫性有密切关系。

病毒的包膜对干燥、热、酸和脂溶剂敏感。乙醚能破坏病毒的包膜，使其灭活而失去感染性，因此，可用于鉴定病毒有无包膜。

（四）刺突

刺突也称纤突或包膜子粒，是指位于包膜表面不同形状的突起，其化学成分为糖蛋白，故也称刺突糖蛋白。如流感病毒的血凝素（HA)，呈糖蛋白三聚体结构，是重要抗原，能凝集某些动物红细胞并辅助病毒的吸附。