(二)土壤微生物的根际效应及其环境意义

1．土壤微生物的根际效应

根际微生物是土壤微生物研究的一个重要方面，根际是土壤微生物活动特别旺盛的区域。有别于一般土体，根际中根系分泌物提供的特定碳源及能源使根际微生物数量和活性明显增加，一般为非根际土壤的7～20倍，最高可达100倍(Anderson et al.1993, 1994)。而且，植物根的类型(直根、丛根和须根)、年龄、不同植物的根(例如有瘤或无瘤)和根毛的多少等。都可影响根际微生物的数量、种群(含特异菌群)结构及丰度特征。此外，根际微域中土壤pH，Eh及土壤湿度、养分状况及酶活性也是植物存在的影响参数。根与土壤理化性质的不断变化，导致土壤结构的响应变化，土壤微生物环境也随之变化。

根际微生物与根系组成一个特殊的生态系统。许多根际微生物能分泌特定的物质改变根的形态和结构。有些细菌还能分泌胞外酶，如酸性磷酸酶等能促进根际难溶磷溶解．提高其有效性。植物根系与真菌共生的菌根，可以使根系吸收土壤养分能力显著提高：此外，根系与微生物之间还存在某种程度的专一性，可利用这种关系来防治有害生物对根的影响(高拯民1986)。

植物的营养状况可从多方面影响根际微生物的活性，而根际微生物活动反过来又制约着植物的生长发育及其对养分的活化和摄取能力。例如缺铁或缺钾时，根际细菌数量均有所增加；施用铵态氮肥也有相同的趋势。根际环境条件对根际微生物的组成和活性也有明显影响。例如施用硝态氮肥，可以直接抑制菌丝发育或间接促进根际细菌生长而抑制病原菌的蔓延。供应铵态氮肥使根际土壤酸化，明显控制了由病原菌Gaeumannom yces graminis引起的小麦全蚀病。此外。施用铵态氮肥，也可以增加根际土壤中某些有益元素(如Si)的溶解度，从而提高植物体内硅的含量，使表皮细胞壁加厚，蜡质层增加，增加植物对某些真菌病害(如白粉菌，Erysiphe gramims，引起的白粉病或称粉霉病)的抵御能力，同时也提高抗倒伏能力。根际微生物也可以通过改善根际营养状况来促进植物的生长发育。豆科植物一根瘤菌共生体和菌根植物共生体就是其中典型的例子。另外，微生物可以通过释放生长调节物质、铁载体和毒素影响植物的生长，从而间接地影响根际养分的有效性。Azospirillum产生的生长素使根长、侧根数、根毛长度和密度等参数增加，这是微生物通过增加根表面积间接影响植物营养状况的典型例子。

植物根际促生细菌(PGPR)是存在于根际内的一些对植物生长有促进和保护作用的微生物，它们主要包括假单胞菌属、芽孢杆菌属和固氮螺菌属的某些种，特别是某些自生固氮细菌和根际联合固氮细菌等。近年来在小麦、甘蔗、甜玉米、水稻和棉花等作物的健康植株中都发现了有内生细菌和真菌二几十年来PGPR的应用研究一直未间断，人们已将它们制成菌剂接种于小麦、水稻、玉米和甘蔗等禾本科作物，胡萝卜、黄瓜等蔬菜以及甜菜、棉花和烟草等经济作物的根际，或用它们处理种子和马铃薯种块等，都取得了显著的增产和生物防治效果。但是由于土著菌的竟争及其他土壤环境因子的影响干扰了PGPR的繁殖和活性，在应用于田间时效果不稳定或不明显。目前，已从许多种根际细菌中鉴定了PGPR菌株，其中主要包括假单胞菌属(Pseudomonas)和芽孢杆菌属(Bacillus)。另有研究发现，荧光假单胞菌(Pseudomonas f l uorescens)在很多植物的根际和根面都占了绝对优势，可达60％～93％的比例。此外，还包括产碱菌属(Alcaligenes)、节杆菌属(Arthrobacter) ,固氮菌属(Azotohacter)、固氮螺菌属(Azos pirillum)、肠杆菌属(Enterobacter)、欧文氏菌属(Erwinia)、黄杆菌属(Flavobacterium)、哈夫尼菌属(Hafnia)、克雷伯氏菌属(Klebsiella),沙雷氏菌属(Serratia)、黄单胞菌属(Xanthomoiias)和慢生型根瘤菌属(Brad yrhizobi um)等。PGPR对植物的促生作用是多种效应综合的结果，可分为以下几个方面：①改善植物根际的营养环境；②产生多种生理活性物质刺激作物生长；③对根际有害微生物的生物防治作用。

2．土壤微生物根际效应的环境意义

根际效应主动营造的土壤根际微生物种群及活性的变化，成为土壤重金属及有机农药等污染物根际快速消减的可能机理，并由此促使相关研究者对其进行深入探索。推动了环境土壤学、环境微生物等相关学科的不断前进(陈文新1990)。目前，土壤微生物学研究已成为环境土壤学的活跃领域。

近年来，土壤微生物的根际效应被作为污染土壤根际微生物修复的理论前提(Walton etal.1990, Ferro et al. 1994，Newman etal.1999, Arthur etal. 2000)，挖掘根际微生物降解菌资源和原位激发其活性，是根际微生物修复的主要目标。大量研究表明，根际土壤中典型持久性有机污染物多环芳烃(PAHs)降解菌数量均大于非根际土壤，PAHs降解菌在根际土壤中有选择性地增加(Krutz et al. 2005, Parrish et al.2000)，Miya等(2000)研究了一年生的燕麦土壤对菲的降解，发现根际土壤中菲降解菌数量显著高于非根际土壤。Krutz等(2005)研究表明，狗牙根草(Bermuda)根际上壤芘降解菌数量显著高于非根际土壤。将高酥油草和三叶草种植到PAHs 污染土壤，经12个月后高酥油草和三叶草根际土壤
PAHs降解菌数量是非根际土壤的100多倍，磷脂脂肪酸分析表明微生物群落结构随着生长时期发生了改变(Parrish et al. 2005)，Robinson等(2003)以杂酚油为目标污染物，考察了高酥油草根际微生物修复PAHs的效果，36个月后，根际土壤中，以芘和䓛作为唯一碳源的微生物是非根际土壤的2倍。Rugh等(2005)在PAHs 污染上壤中栽种18种密歇根州本地植物，研究其根际上壤PAHs 降解菌富集情况，发现所有植物根际土壤的异养降解菌数量均高于非根际土壤，但不同植物影响PAHs降解菌富集程度不同，大多数供试植物刺激了 生物降解菌活性，扩展了根际细菌群落多样性及代谢作用的范围和程度。Muratova等(2003)用盆栽试验比较了芦苇(Phragmites communis)和紫花苜蓿根际修复PAHs污染土壤的效果。紫花苜蓿和芦苇根际处理的PAHs去除率分别达74.5％和68.7％。紫花苜蓿根际土壤微生物总量和PAHs降解菌数量分别比非根际土壤增加1.3倍和7倍。Joner等(2001)研究了植物根和真菌共生对修复PAHs污染土壤的影响，发现在接种菌根真菌促进了䓛和二苯并蒽降解并改变了细菌种群结构。接种根瘤菌Rhizobium leguminosarum bv.trifolii的三叶草和黑麦草土壤，根际土壤中16种PAHs的降解率明显高于非根际土壤(Johnson et al. 2005)。Li等(2006)研究了淹水条件下，香根草(Vetiveria zizanioides)修复苯并芘的效果，结果发现根际土壤苯并芘去除加快并伴随着微生物量的增加。此外，PGPR还能提高植物耐受污染的能力，减轻污染物对植物的毒性效应，这种协同作用最后通过根系分泌作用为根际微生物提供更多的活性物质，导致更佳的根际修复效果(Huang et al.2004a，2004b)。研究表明在高酥油草、大叶烟蓝草(Poa pratensis)和野麦(Elymus Ca.nadensis)根际接种PGPR (Psedomona putida UW3, Azospirillum brasilense Cd和Enterobacter cloacae CAL2)，与未接种PGPR的根际相比，根际土壤PAHs去除率显著增加。

相关链接：土壤生物的类型及其环境意义（一）